Halfbeak
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| Hemiramphidae Rango temporal: Eoceno-Reciente | |
|---|---|
 | |
| Un halfbeak marina, la alharaca, Brasiliensis Hemiramphus | |
| Clasificación científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Actinopterygii |
| Orden: | Beloniformes |
| Suborden: | Belonoidei |
| Superfamilia: | Exocoetoidea |
| Familia: | Hemiramphidae TN Gill, 1859 |
| Subfamilias y géneros | |
Hemiramphinae Gill, 1859 | |
Los halfbeaks ( familia Hemiramphidae) son una extensión geográfica y numéricamente abundante familia de epipelágico peces que habitan en aguas cálidas de todo el mundo. El Hemiramphidae familia se divide en dos subfamilias, principalmente la marina Hemiramphinae y la de agua dulce o estuarina Zenarchopterinae. Los halfbeaks se nombran para sus mandíbulas distintivos, en el que la mandíbula inferior son significativamente más larga que la mandíbula superior. Los halfbeaks muestran una gama excepcionalmente amplia de modos reproductivos. Éstos incluyen la puesta de huevos, ovoviviparity, y verdadero vivipary donde la madre está conectado a los embriones en desarrollo a través de una -placenta como la estructura. En algunas de las vivíparos especies, el desarrollo de embriones también se sabe que presentan oofagia o canibalismo intrauterino, donde los embriones en desarrollo se alimentan de los huevos u otros embriones dentro del útero.
Aunque no es comercialmente importante sí mismos, estos apoyo peces forrajeros pesca artesanal y los mercados locales de todo el mundo. También se alimentan sobre por otro comercialmente importante peces depredadores, tales como peces picudos, caballas y tiburones . Algunos halfbeaks se mantienen como el acuario de peces.
Taxonomía
En 1775, Carlos Linneo fue el primero en describir científicamente un halfbeak, Esox brasiliensis. En 1775 Peter Forsskål describió dos más especies como Esox, Esox lejos y Esox marginatus. No fue sino hasta 1816 que Georges Cuvier creó el género Hemiramphus; a partir de entonces, los tres fueron clasificados como Hemiramphus. En 1859, Gill erigió Hemiramphidae, derivando su nombre del Hemiramphus, la familia de género tipo. El nombre viene del griego hemi, es decir, medio, y rhamphos, lo que significa pico o factura.
El Hemiramphidae familia se divide actualmente en dos subfamilias, la Hemiramphinae y la Zenarchopterinae, cada una contiene aproximadamente la mitad de las especies conocidas. Una revisión de la familia 2004 reconoció dos subfamilias, 13 géneros y 117 especies y subespecies. Más recientemente, Hemiramphidae perdió el género Oxyporhamphus a Exocoetidae.
El Hemiramphinae son principalmente marina y que se encuentra en el Atlántico , el Pacífico y el Índico , aunque algunos habitan estuarios y ríos . El Zenarchopterinae se limita a la Indo-Pacífico Occidental zoogeográfico región, un área que va desde el este de África a la Islas Carolinas. El Zenarchopterinaeexhibit fuerte dimorfismo sexual, la práctica fertilización interna, y en algunos casos ovovivíparos o vivíparos. Tres géneros de esta subfamilia son exclusivamente peces de agua dulce y algunos, como el halfbeak lucha, se han convertido en objeto de comercio comúnmente peces de acuario. Algunos autores reconocen Zenarchopterinae como una familia separada (Zenarchopteridae).
Evolución
Los halfbeaks ' registro fósil se extiende en el Terciario Inferior. El halfbeak antiguo que se conoce es Brachyrhamphus bolcensis del Eoceno en Monte Bolca, Italia. Aparte de las diferencias en la longitud de las mandíbulas superior e inferior, halfbeaks recientes y fósiles se distinguen por la fusión del tercer par de superior huesos faríngeos en un plato.
Filogenia
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| Filogenia de los halfbeaks. El halfbeak familia Hemiramphidae (Zenarchopterinae + Hemirhamphinae) es parafilético. |
La filogenia de los halfbeaks está en un estado de flujo.
Por un lado, no hay duda de que están más estrechamente relacionados con otras tres familias de aerodinámica, la superficie peces de agua: el voladores, needlefishes, y papardas. Tradicionalmente, se han tomado estas cuatro familias a formar juntos el orden Beloniformes. Los halfbeaks y peces voladores son considerados para formar un grupo, la superfamilia Exocoetoidea, y los needlefishes y papardas otros, la superfamilia Scomberesocoidea.
Por otra parte, estudios recientes han demostrado que en lugar de formar un solo grupo monofilético (un clade), la familia halfbeak realidad incluye un número de linajes ancestrales a los voladores y los needlefishes. En otras palabras, tal como se define tradicionalmente, la familia es halfbeak parafilético.
Dentro de la subfamilia Hemiramphinae, el "halfbeak volando" género Oxyporhamphus ha demostrado ser particularmente problemático; mientras morfológicamente más cerca de los voladores, evidencia molecular coloca con Hemiramphus y Euleptorhamphus. Juntos, forman estos tres géneros la grupo hermano de la familia volador. El otro géneros dos hemiramphine Hyporhamphus y Arrhamphus formar otro clado de colocación menos clara.
En lugar de ser estrechamente relacionado con los peces voladores, la subfamilia aparece Zenarchopterinae para ser el grupo hermano de la needlefishes y papardas. Estos se basan en el aparato de la mandíbula faríngea, ultraestructura de espermatozoides, y la evidencia molecular. Sin embargo, esta hipótesis tiene implicaciones incómodo para cómo se entiende la evolución morfológica del grupo, debido a que la placa de faríngea fusionado se ha considerado fiable de diagnóstico de la familia halfbeak. Por otra parte, la teoría existente que debido aguja juvenil pase a través de un la etapa de desarrollo, donde la mandíbula inferior es más larga que la mandíbula superior (la llamada "etapa halfbeak") la teoría de que son halfbeaks aguja paedomorphic es insostenible. De hecho las longitudes desiguales de las mandíbulas superior e inferior de halfbeaks parece ser el condición basal, con aguja de ser relativamente derivados en comparación.
Morfología
Los halfbeaks son, pescado racionalizados alargados adaptados a vivir en aguas abiertas. Halfbeaks varían en tamaño de 4 centímetros (1,6 pulgadas) longitud estándar (SL) en Hemirhamphodon tengah a más de 40 centímetros (16 pulgadas) de SL en el caso de Euleptorhampus viridis. La escalas son relativamente grandes, cicloide (liso), y se desprenden fácilmente. No hay espinas en las aletas. Una característica distintiva es que el tercer par de huesos faríngeos superiores están anklylosed (fusionada) en un plato. Halfbeaks son una de varias familias de peces que carecen de un estómago, todos los cuales poseen un aparato de mandíbula faríngea (molino de faríngea). La mayoría de las especies se han extendido una mandíbula inferior, al menos como juveniles, aunque esta característica se puede perder como los peces maduros, como con Chriodorus, por ejemplo.
Como es habitual en la vivienda de la superficie, los peces de aguas abiertas, la mayoría de las especies son plateado, más oscuro por encima y más ligero abajo, un ejemplo de contrasombreado. La punta de la mandíbula inferior es de color rojo brillante o naranja en la mayoría de las especies. Parches de colores pequeños, especialmente entre los varones, sólo se encuentran en las aletas y la punta del pico.
Halfbeaks llevan varias adaptaciones para la alimentación en la superficie del agua. Los ojos y la nariz están en la parte superior de la cabeza y la mandíbula superior es móvil, pero no la mandíbula inferior. Combinado con su forma aerodinámica y la concentración de las aletas hacia la parte de atrás (similar a la de un lucio ), estas adaptaciones permiten halfbeaks para localizar, capturar y tragar los alimentos de manera muy eficaz.
El dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual es evidente en algunas especies. Los machos de la especie ovovivaparous y vivaparous todos tienen una aleta anal modificada, el andropodium, similar a la gonopodium de livebearers poecilid, utilizados para entregar esperma para las hembras. Aunque la mayor puesta de huevos de especies se aparean por el derramamiento de la Milt externamente, como es típico de peces óseos, al menos un poco de práctica interna fertilización: masculino Zenarchopterus utilizar una aleta anal modificada para dirigir el esperma en la abertura genital de la hembra antes del desove.
Además de las modificaciones a la aleta anal, otras diferencias incluyen el tamaño, coloración, y la longitud del pico o forma. Normorhamphus femeninos son mucho más grandes que los machos, pero no son los colores brillantes y tienen picos más cortos. Por el contrario, macho Hemirhamphodon son más grandes que las hembras, y algunas especies, como Hemirhamphodon pogonognathus, también tienen una larga borla-barba como en el extremo del pico.
Rango y hábitat
Halfbeaks habitan los mares cálidos, predominantemente en la superficie, en el Atlántico , Índico y Pacífico océanos. Un número pequeño se encuentran en estuarios y algunas especies, incluyendo todas las especies de los géneros Dermogenys, Hemirhamphodon, Nomorhamphus, y Tondanichthys están confinadas a las aguas dulces. La mayoría de las especies de halfbeaks marinos son conocidos de las costas continentales, pero algunos se extienden hacia el oeste y centro del Pacífico , y una especie es endémica de Nueva Zelanda . Hemiramphus es un género marino en todo el mundo.
Los halfbeaks agua dulce todos ocurren en aguas dulces o estuarios en el Región del Indo-Pacífico Occidental. Hay una gran concentración de especies en la isla de Célebes.
Ecología y comportamiento
Alimentación
Halfbeaks marinas son omnívoros que se alimentan de algas ; plantas marinas como pastos marinos; plancton; invertebrados como pterópodos y crustáceos ; y peces pequeños. Para algunas especies subtropicales, al menos, los juveniles son más depredadora que los adultos. Algunas especies tropicales se alimentan de los animales durante el día y las plantas en la noche, mientras que otros se alternan entre las especies carnívoras en el verano y la herbivoría en el invierno. Están a su vez comidos por muchos ecológica y comercialmente importante peces, como marlines, caballa y los tiburones , y también lo son un vínculo clave entre niveles tróficos.
Las especies de agua dulce son más depredadora de las especies marinas, y por lo general se orientan hacia la corriente y tomar insectos acuáticos larvas, tales como larvas de jején, y pequeños insectos , como moscas que han caído en la superficie del agua, en particular mosquitos y arañas .
Comportamiento
Halfbeaks marinos son típicamente pelágicas enseñanza peces forrajeros. El sur garfish mar Melanochir Hyporhamphus por ejemplo se encuentra en bahías protegidas, mares costeros, estuarios de todo el sur de Australia en aguas hasta una profundidad de 20 metros (66 pies). Estos bancos de pesca cerca de la superficie durante la noche pero tendrás que nadar más cerca del fondo del mar durante el día, sobre todo entre los lechos de pastos marinos. El análisis genético de los diferentes subpoblaciones de la mar oriental Garfish Hyporhamphus Melanochir en Las aguas costeras del sur de Australia revela que hay un pequeño pero constante migración de personas entre tema, suficientes para mantenerlos genéticamente homogénea.
Halfbeaks agua dulce varían en el comportamiento social de los bancos de peces en aguas abiertas similares a los halfbeaks marinos, al igual que con las especies de Zenarchopterus, a través de los peces mucho más agresivo y combativo, como es más conocido de los halfbeaks "lucha libre" de género Dermogenys. Estos no-escolares prefieren estar al acecho entre plantas acuáticas como cañas, árboles muertos, y estructuras artificiales de diversos tipos; desde donde esperan a los pequeños animales de presa a la deriva por, o se posan en la superficie, antes saltando de su escondite para cazar. En particular, se alimentan en gran medida en los mosquitos hembras que están poniendo sus huevos en el agua, por lo que mucho mejor en la lucha contra los mosquitos que especies como guppies y mosquito que sólo tienen larvas de mosquitos.
Algunos halfbeaks marinos, incluyendo Euleptorhamphus Velox y Euleptorhamphus viridis, son conocidos por su capacidad de saltar fuera del agua y deslizarse sobre la superficie a distancias considerables, y en consecuencia, han sido a veces llamado halfbeaks volar.
Reproducción
Halfbeaks exhiben una notable variedad de modos reproductivos que van desde la simple puesta de huevos ( oviparity) a través de diversas formas de vivíparos ( ovoviviparity y viviparidad). Existe una división taxonómica en esto, sin embargo: todos Hemiramphinae son ovíparos, mientras que muchos de los Zenarchopterinae son o ovovivíparos o vivíparos.
Oviparidad en el Hemiramphinae
Especies Hemiramphinae son todos los fertilizantes externos. Por lo general son de huevo-capas y a menudo producen un número relativamente pequeño de huevos bastante grandes para los peces de su tamaño, típicamente en aguas costeras poco profundas, tales como el praderas marinas de Bahía de Florida. Los huevos de brasiliensis Hemiramphus y H. balao son típicamente 1.5 a 2.5 mm (0,059-0,098 pulgadas) de diámetro y tienen filamentos de fijación. Incuban cuando crecen a alrededor de 4,8 a 11 mm (0,19-0,43 in) de diámetro. Huevos Melanochir Hyporhamphus son ligeramente más grandes, alrededor de 2,9 mm (0,11 pulgadas) de diámetro, y son inusualmente grande cuando salen del cascarón, siendo de hasta 8,5 mm (0,33 in) de tamaño.
Se sabe relativamente poco sobre la ecología de halfbeaks marinos juveniles, aunque hábitats estuarinos parecen estar favorecido por al menos algunas especies. La aguja de mar Hyporhamphus Melanochir sur crece rápidamente al principio, alcanzando una longitud de hasta 30 cm (12 pulgadas) en los primeros tres años, después de lo cual disminuye el crecimiento del punto. Esta especie vive en una edad máxima de unos 9 años, momento en el cual los peces alcanzan hasta 40 cm (16 pulgadas) y pesa aproximadamente 0,35 kg (0,77 libras).
Viviparidad en el Zenarchopterinae
Los halfbeaks de agua dulce de los géneros Dermogenys, Hemirhamphodon y Nomorhamphus son vivíparos, es decir, que producen bien desarrollada joven-natación libre. Sin embargo, hay una gran cantidad de variación en los detalles. Meisner y Quemaduras identificaron menos de cinco modos distintos de viviparidad y ovovivparity en halfbeaks de agua dulce:
| Tipo | Ubicación Huevo | Superfetal (almacenamiento de esperma) | Saco vitelino | Conexión Maternal | Nidadas por apareamiento | Ejemplo | Notas |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | folículo ovárico | No | Grande | Ninguno | - | Las poblaciones del sudeste asiático de Dermogenys pusilla | |
| 2 | folículo ovárico | Sí | Pequeño | a través de la cavidad celómica y saco pericárdico | 3 | Dermogenys pusilla de Sabah y Dermogenys orientalis | |
| 3 | folículo ovárico, brevemente, a continuación, a lo largo de la longitud del ovario completo | Sí | Pequeño | Vía ampliado saco vientre | 2 | Dermogenys viviparus | |
| 4 | folículo ovárico, brevemente, a continuación, a lo largo de la longitud del ovario completo | No | Grande | No | Megarrhamphus Nomorhamphus, Nomorhamphus weberi y Nomorhamphus towoetii | ||
| 5 | folículo ovárico, brevemente, a continuación, a lo largo de la longitud del ovario completo | Sí | Pequeño | Parcial | Ebrardtii Nomorhamphus | Embriones en etapa tardía son oophagous (comer huevos y pequeños embriones) como los tiburones y algunos otros peces. |
Al igual que con otros peces vivíparos, halfbeaks agua dulce producen pequeñas crías de gran descendencia en comparación con las especies que ponen huevos de tamaño similar, con camadas de alrededor de diez a veinte, por lo general 10 a 15 milímetros (0,39 a 0,59 pulgadas) de largo.
Relación con los humanos
Pesca halfbeak
Halfbeaks no son un objetivo principal para la pesca comercial , aunque existen pequeñas pesquerías de ellos en algunos lugares, por ejemplo en Australia del Sur, donde se dirigen a la pesca del pez aguja mar del sur (Hyporhamphus Melanochir). y el pez aguja mar oriental (australis Hyporhamphus). Halfbeaks son capturados por una variedad de métodos incluyendo redes de cerco y pelágicos redes de arrastre, por inmersión de compensación bajo las luces en la noche, y con redes de acarreo. Se utilizan frescos, secos, ahumados o salados, y son considerados el buen comer. Sin embargo, aun cuando halfbeaks son el objetivo de la pesca, que tienden a ser de importancia secundaria en comparación con otras especies de peces comestibles.
En algunas localidades importantes existen pesquerías de cebo para el suministro pescadores deportivos. Un estudio de una pesquería de cebo en la Florida que se dirige a brasiliensis Hemiramphus y Hemiramphus balao sugiere que a pesar de los aumentos en el tamaño de la pesquería de la población es estable y la captura anual está valorado en alrededor de 500.000 dólares.
Juego
Son pequeñas y generalmente pacífica hacia otras especies, aunque los hombres pueden ser agresivos entre sí. Pusillus Dermogenys, la halfbeak lucha, en particular, lucha vigorosamente. Las batallas pueden terminar en lesiones. En algunos asiáticos países jugadores apuestan en los resultados, como lo hacen con Peces luchadores siameses.
En el acuario
Algunas de las especies de agua dulce más pequeños se mantienen como ornamental acuario de peces., particularmente Dermogenys géneros y Nomorhamphus, sino también Hemirhamphodon y Zenarchopterus, con menor frecuencia.
Para mantenerse con éxito, halfbeaks requieren un acuario con un montón de espacio en la superficie. Profundidad no es crítica, por lo que una amplia tanque es mejor que una profunda. Son sensibles a la baja niveles de oxígeno, pero son de otra manera relativamente resistente, excepto que son intolerantes a cambios bruscos de salinidad, pH, dureza, o la temperatura . En consecuencia, deben ser introducidos a un nuevo acuario con cuidado, y pequeñas pero frecuentes cambios de agua son los mejores, por lo que la composición química del agua no cambia de repente. Unas pocas especies, pusillus más notablemente Dermogenys, tradicionalmente han sido mantenidos en un poco agua salobre, aunque algunos autores aseveran que las que se encuentran en aguas salobres de estuarios son juveniles. Especies más negociadas de Nomorhamphus y Hemirhamphodon prefieren, condiciones de agua dulce suave, neutro a ligeramente ácidos.
Halfbeaks son sensibles y choques como los cambios bruscos de iluminación pueden evocar frenética actividad de natación. Pueden chocar contra el cristal, hiriendo sus picos, o saltar fuera del tanque. Tales lesiones pico normalmente se curan en unas pocas semanas. Ellos comerán las larvas de insectos tales como bloodworms fácilmente, así como los huevos de crustáceos, camarones, moscas de la fruta, y pequeños trozos de pescado blanco picado. Halfbeaks veces comen alimentos en escamas también. Algunos aficionados también les ofrecen pequeños trozos de oblea de algas sobre la base de que la mayoría de las especies son omnívoros en la naturaleza, por lo que los alimentos vegetales probablemente les convenga.
Halfbeaks crían en cautiverio, pero a pesar de ser livebearers no fácilmente. Abortos involuntarios son frecuentes, especialmente cuando las hembras están estresados (por ejemplo, al ser trasladado a otro acuario). Una vez que han nacido los alevines, los bebés grandes comen recién eclosionadas artemia, pequeños alimentos vivos como Daphnia, y en polvo escama.
El estado de conservación
Un pequeño número de halfbeaks de agua dulce, están registrados en varios categorías en el UICN Lista Roja de la evaluación de su riesgo de extinción. Ninguna de estas especies se comercializan como peces de acuario. La mayoría son simplemente raro en la naturaleza, y por lo tanto un riesgo particular de destrucción del habitát.
- Dermogenys megarramphus - Menor riesgo, casi amenazado
- Dermogenys weberi - Vulnerable
- Celebensis Nomorhamphus - Datos Insuficientes
- Towoeti Nomorhamphus - Vulnerable
- Tondanichthys kottelati - Vulnerable
- Zenarchopterus alleni - Datos Insuficientes
- Zenarchopterus robertsi - Menor riesgo, preocupación menor
