Fotossíntese

Esquemático da fotossíntese em plantas. Os hidratos de carbono produzidos são armazenados ou utilizados pela planta.

Equação geral para o tipo de fotossíntese que ocorre em plantas

Imagem composta que mostra a distribuição global da fotossíntese, incluindo tanto oceânica fitoplâncton e terrestre vegetação . Azul escuro e verde indicam regiões de alta atividade fotossintética em mar e terra respectivamente.

A fotossíntese é o processo através do qual a maioria das plantas e alguns outros organismos captar a energia da luz da luz solar para conduzir processos químicos necessários para alimentar os organismos ' metabolismo. Para a maior parte, eles combinam dióxido de carbono e água para formar hidratos de carbono , tais como açúcares. Isto dá origem ao nome da fotossíntese, do grego φώτο- [fotográfica], "luz", e σύνθεσις [síntese], "colocando juntos". O processo também libera livre de oxigênio , principalmente como um produto residual. Cianobactérias, a maioria das plantas , ea maioria das algas fotossíntese, e tais organismos são chamados fotoautótrofos. Photosynthesis mantém os níveis de oxigênio atmosférico e ou fornece a energia necessária para a maioria da vida na Terra, ou os precursores que organismos podem metabolizam para criar outros compostos compostos de carbono. As principais exceções são quimiotróficas, organismos que ganhar energia através de reações químicas que não são movidos por energia de luz.

Introdução

Embora espécies diferentes realizar fotossíntese de maneiras diferentes, o processo começa sempre quando a energia da luz é absorvida por estruturas de proteínas e moléculas de pigmentos. Estes são chamados de centros de reação ; eles contêm vários pigmentos, principalmente verde clorofilas. Em plantas estas proteínas são realizadas dentro organelas chamado cloroplastos, principalmente nas células das folhas. Pigmentos fotossintéticos em bactérias são incorporados no membrana plasmática.

Nestas reações luz-dependentes algumas das tiras capturados energia elétrons de substâncias adequadas, geralmente água, separando átomos de oxigênio de seus íons de hidrogênio ligados e elétrons. Os átomos de oxigênio se combinam em moléculas de oxigênio e são em grande parte descartadas, escapando para a atmosfera. Os electrões e os iões de hidrogénio são transferidos para um composto chamado fosfato de nicotinamida adenina dinucleótido (NADP ^+), reduzindo-o a NADPH. A maior parte do NADPH é consumida em geração de trifosfato de adenosina (ATP), a "moeda de energia" de células.

Em plantas, algas e cianobactérias, açúcares são produzidos a partir dos produtos da fotossíntese imediata por uma sequência de reacções independentes de luz chamado Ciclo de Calvin. Algumas outras bactérias utilizar diferentes processos metabólicos, tais como a inverter ciclo de Krebs. No ciclo de Calvin, o dióxido de carbono atmosférico é incorporados em compostos de carbono orgânico já existentes, tais como ribulose bisfosfato (RuBP). Esta incorporação inicial de carbono em compostos orgânicos é chamada fixação de carbono. Usando o ATP e NADPH produzido pelas reacções dependentes de luz, os compostos resultantes são, em seguida, reduzida em triose fosfato. De cada seis moléculas de fosfato triose produzidos, um é removido para formar outros hidratos de carbono e cinco são "reciclada" de volta para o ciclo de regenerar o aceitante dióxido de carbono original, RuBP.

Os primeiros organismos fotossintéticos provavelmente evoluiu no início da história evolutiva da vida. Os primeiros organismos fotossintéticos provavelmente usado agentes redutores, tais como hidrogénio ou sulfeto de hidrogênio como fonte de elétrons, ao invés de água. Cianobactérias que oxidado o oxigênio na água apareceu mais tarde, eo excesso de oxigênio, eles produziram levou à catástrofe de oxigênio, o que eventualmente tornou o evolução da vida complexa possível. Hoje, a taxa média de captação de energia através da fotossíntese global é de aproximadamente 130 terawatts, que é de cerca de seis vezes maior do que a actual o consumo de energia da civilização humana. No processo de organismos fotossintéticos também converter cerca de 100-115000 milhões de toneladas (ou seja, 100-115 petagramas) de carbono em biomassa por ano.

Visão global

Photosynthesis muda a luz solar em energia química, divide água para libertar O ₂ e CO ₂ corrige em açúcar.

Organismos fotossintéticos são fotoautótrofos, o que significa que eles são capazes de sintetizar alimentos diretamente a partir de dióxido de carbono e água usando a energia da luz. No entanto, nem todos os organismos que utilizam a luz como uma fonte de energia realizar a fotossíntese, desde photoheterotrophs utilizar compostos orgânicos, em vez de dióxido de carbono, como fonte de carbono. Nas plantas, algas e cianobactérias, fotossíntese libera oxigênio. Isso é chamado de fotossíntese aeróbica. Embora existam algumas diferenças entre fotossíntese aeróbica em plantas , algas , e cianobactérias, o processo global é bastante semelhante nestes organismos. No entanto, existem alguns tipos de bactérias que realizam anoxigênicas fotossíntese, que consome dióxido de carbono, mas não liberam oxigênio.

O dióxido de carbono é convertido em açúcares num processo denominado fixação de carbono. Fixação de carbono é um endotérmico reacção redox, de modo a fotossíntese precisa fornecer tanto uma fonte de energia para conduzir este processo, e os electrões necessária para converter dióxido de carbono em um hidrato de carbono . Esta adição dos elétrons é um reacção de redução. Em linhas gerais e, com efeito, a fotossíntese é o oposto de respiração celular, em que a glicose e outros compostos são oxidados para produzir dióxido de carbono e água, e de libertar energia química exotérmica de conduzir o organismo de metabolismo. No entanto, os dois processos ocorrem através de uma sequência diferente de reacções químicas e em diferentes compartimentos celulares.

O general equação para a fotossíntese é, portanto:

2n CO ₂ + 2n + ₂ DH fotões → 2 (CH ₂ O) _n 2n + FAZER

O dióxido de carbono + elétron doador + luz de energia → carboidrato + doador de elétrons oxidado

Na água fotossíntese aeróbica é o doador de elétrons e, desde a sua hidrólise libera oxigênio, a equação para este processo é:

2n _CO2 + 4n _H2O + fotões → 2 (CH ₂ O) _n 2n + _O2 + 2n _H2O

dióxido de carbono + água + energia luminosa → carboidrato + oxigênio + água

Muitas moléculas de água 2n são cancelados em ambos os lados, produzindo:

2n CO ₂ + 2n _H2O + fotões → 2 (CH ₂ O) _n 2n + _O2

dióxido de carbono + água + energia luminosa → carboidrato + oxigênio

Outros processos de outros compostos (tais como substitutos arsenito) para a água no papel de elétron-alimentação; por exemplo, alguns micróbios usam a luz solar para oxidar arsenito de arsenato: A equação para esta reacção é a seguinte:

→ fótons (ASO ₄ ^3-) + CO CO ₂ + (ASO ₃ ^3-) +

dióxido de carbono + arsenito + luz de energia → arsenate + monóxido de carbono (usado para construir outros compostos em reacções subsequentes)

A fotossíntese ocorre em duas fases. Na primeira fase, as reacções dependentes de luz ou luz reacções captar a energia da luz e utilizá-la para fazer as moléculas de armazenamento de energia de ATP e NADPH. Durante a segunda fase, as reacções independentes de luz utilizar estes produtos para capturar e reduzir o dióxido de carbono.

A maioria dos organismos que utilizam a fotossíntese para produzir o uso de oxigênio a luz visível a fazê-lo, embora, pelo menos, três utilização de ondas curtas infravermelha ou, mais especificamente, a radiação vermelha distante.

Membranas fotossintéticas e organelas

Ultrastructure cloroplasto:
1. membrana externa
2. espaço intermembranar
3. membrana interna (1 + 2 + 3: envelope)
4. estroma (fluido aquoso)
5. lúmen tilacói (dentro de thylakoid)
6. membrana thylakoid
7. granum (pilha de tilacóides)
8. thylakoid (lamelas)
9. amido
10. ribossomo
11. DNA plastidial
12. plastoglobule (gota de lípidos)

Em bactérias fotossintéticas, as proteínas que se reúnem luz para a fotossíntese estão embutidos dentro as membranas das células, que é a configuração mais simples destas proteínas são dispostas. No entanto, esta membrana pode ser firmemente dobradas em folhas cilíndricas chamados tilacóides, ou amontoados em volta vesículas membranas chamado intracitoplasmática. Estas estruturas podem preencher a maior parte do interior de uma célula, o que dá uma membrana muito grande área de superfície e, portanto, aumentar a quantidade de luz que as bactérias podem absorver.

Em plantas e algas, a fotossíntese ocorre em organelas chamado cloroplastos. Um típico célula vegetal contém cerca de 10 a 100 cloroplastos. O cloroplasto é fechado por uma membrana. Esta membrana é composta por uma membrana fosfolipídica interna, um fosfolípido da membrana externa, e um espaço intermembranar entre eles. Dentro da membrana é um fluido aquoso chamado o estroma. O estroma contém pilhas (grana) de tilacóides, que são o local da fotossíntese. Os tilacóides são discos achatados, delimitadas por uma membrana com um lúmen ou espaço de tilacoide dentro dele. O local da fotossíntese é a membrana de tilacoide, que contém integrante e complexos de proteína de membrana periféricos, incluindo os pigmentos que absorvem a energia da luz, que formam os fotossistemas.

As plantas absorvem a luz usando principalmente o pigmento clorofila, que é a razão que a maioria das plantas têm uma cor verde. Além de clorofila, as plantas também usar pigmentos tais como carotenos e xanthophylls. As algas também usam clorofila, mas vários outros pigmentos estão presentes como phycocyanin, carotenos, e xanthophylls em algas verdes, ficoeritrina em algas vermelhas (rodofíceas marinhas bentônicas) e fucoxanthin em algas marrons e diatomáceas, resultando numa grande variedade de cores.

Estes pigmentos são incorporados em plantas e algas em antena de proteínas especiais. Em tais proteínas todos os pigmentos são ordenados para trabalhar bem em conjunto. Uma tal proteína também é chamado de complexo decolheita.

Embora todas as células nas partes verdes de uma planta ter cloroplastos, a maior parte da energia é capturado na folhas, exceto em certas espécies adaptadas a condições de sol forte e aridez, como muitos Euphorbia e Cactus espécies, cuja principal fotossintética órgãos são suas hastes. As células nos tecidos interiores de uma folha, a chamada mesofilo, pode conter entre 450 mil e 800 mil cloroplastos para cada milímetro quadrado da folha. A superfície da folha é uniformemente revestida com uma prova de água- ceroso cutícula, que protege a folha de excessiva a evaporação de água e diminui a absorção de ultravioleta ou azul luz para reduzir o aquecimento . O transparente camada da epiderme permite a passagem de luz para o células do mesofilo paliçada onde a maioria da fotossíntese ocorre.

Reações leves

Reações luz-dependentes da fotossíntese na membrana thylakoid

No Reacções leves, uma molécula do pigmento clorofila absorve um fóton e perde um elétron . Este electrões são passados para uma forma modificada da clorofila chamada feofitina, que passa o elétron a uma quinona molécula, permitindo que o início de um fluxo de electrões de um baixo elétron cadeia de transporte que leva à redução definitiva de NADP para NADPH. Além disso, isso cria um gradiente de protões através da membrana do cloroplasto; a sua dissipação é usado por ATP sintase para a síntese concomitante de ATP . A molécula de clorofila recupera o elétron perdido a partir de uma água molécula através de um processo chamado fotólise, que libera um dioxigénio _(O2) molécula. A equação geral para as reacções dependentes de luz sob as condições de fluxo de electrões não-cíclico em plantas verdes é:

2 H ₂ O 2 + NADP ⁺ + 3 ADP + P _i + 3 luz → 2 NADPH + H ⁺ 2 + 3 ATP + _O2

Nem todos comprimentos de onda de luz pode suportar a fotossíntese. O espectro de acção fotossintética depende do tipo de pigmentos acessórias actuais. Por exemplo, em plantas verdes, a espectro de ação se assemelha a Espectro de absorção de e clorofilas carotenóides com picos de azul-violeta e luz vermelha. Em algas vermelhas, o espectro de acção se sobrepõe com o espectro de absorção de ficobilinas para luz azul-verde vermelho, o que permite que estas algas a crescer em águas mais profundas que filtram os comprimentos de onda mais longos utilizados por plantas verdes. A parte não absorvida do espectro de luz é o que dá fotossintética organismos sua cor (por exemplo, plantas verdes, algas vermelhas, as bactérias roxas) e é o menos eficaz para a fotossíntese nos respectivos organismos.

Esquema Z

O "regime de Z"

Em plantas, reacções luz-dependentes ocorrer no tilacóides do cloroplastos e uso de energia de luz para sintetizar ATP e NADPH. A reação dependente da luz tem duas formas: cíclicos e não-cíclicos. Na reacção não-cíclico, os fotões são capturados no decolheita complexos de antenas de fotossistema II clorofila e outros pigmentos acessórios (ver diagrama à direita). Quando uma molécula de clorofila no centro do centro da reacção do fotossistema II obtém energia de excitação suficiente dos pigmentos de antena adjacentes, um electrão é transferido para a molécula de aceitador de electrões primários, feofitina, através de um processo chamado separação de carga fotoinduzida. Estes elétrons são transportados através de uma cadeia de transporte de electrões, o assim chamado esquema de-Z mostrada no diagrama, que, inicialmente, as funções para gerar um quimiosmótica potencial através da membrana. Um Enzima ATP sintase usa o potencial chemiosmotic para fazer ATP durante fotofosforilação, enquanto NADPH é um produto de terminal reação redox no regime-Z. O electrão entra numa molécula de clorofila em Fotossistema I. O elétron está animado devido à luz absorvida pelo fotossistema. Um segundo transportador de electrões aceita o elétron, que novamente é transmitida redução de energias elétron aceitantes. A energia criada pelos aceitadores de electrões é utilizado para mover os iões hidrogénio através da membrana para o lúmen tilacoide. O electrões é utilizado para reduzir a co-enzima NADP, que tem funções na reacção independente da luz. A reacção cíclica é semelhante ao do não-cíclico, mas diferem na forma em que ele gera apenas ATP, e não NADP reduzida (NADPH) é criado. A reacção cíclica tem lugar apenas com o fotossistema I. Uma vez que o electrão é deslocado a partir do fotossistema, o electrão é passado para baixo as moléculas aceitadoras de electrões e retorna para fotossistema I, a partir de onde ele foi emitido, daí o nome de reacção cíclica.

Fotólise água

O NADPH é o principal agente redutor nos cloroplastos, fornecendo uma fonte de electrões energéticos para outras reacções. A sua produção de clorofila das folhas com um défice de electrões (oxidada), a qual deve ser obtido a partir de qualquer outro agente redutor. Os elétrons excitados perdidos de clorofila em fotossistema I são substituídos a partir da cadeia de transporte de elétrons por plastocianina. No entanto, desde fotossistema II inclui os primeiros passos do esquema-Z, uma fonte externa de electrões é necessária para reduzir as suas moléculas de clorofila a oxidados. A fonte de elétrons em verde-planta ea fotossíntese cianobactérias é a água. Duas moléculas de água são oxidados por quatro reacções sucessivas de separação de carga-por fotossistema II, para se obter uma molécula diatómica de oxigénio e quatro hidrogénio iões; a electrões provenientes de cada passo é transferido para um redox-activo resíduo de tirosina que então reduz a emparelhado-clorofila photoxidized uma espécie chamada P680 que serve como o principal (light-driven) doador de elétrons no centro de reação do fotossistema II. A oxidação da água é catalisada no fotossistema II por um estrutura redox-activo que contém quatro manganês e iões de um ião cálcio; este complexo em evolução de oxigénio se liga duas moléculas de água e armazena os quatro equivalentes de oxidantes que são necessários para conduzir a reacção de oxidação-água. Fotossistema II é o único conhecido biológica enzima que realiza esta oxidação da água. Os iões hidrogénio contribuir para o potencial transmembranar quimiosmótica que conduz a síntese de ATP. O oxigênio é um produto de resíduos de reações luz-dependentes, mas a maioria dos organismos da Terra para usar o oxigênio respiração celular, incluindo os organismos fotossintéticos.

Reacções claro independentes

Ciclo de Calvin

No reacções independentes de luz (ou "dark"), o enzima RuBisCO captura de CO ₂ a partir da atmosfera e de um processo que requer o NADPH recém-formado, chamado o Ciclo de Calvin-Benson, liberta de três açúcares de carbono, que são depois combinadas para formar a sacarose e o amido. A equação geral para as reacções independentes de luz em plantas verdes é:

3 CO ₂ + 9 + 6 ATP NADPH + H ⁺ 6 → C ₃ H ₆ O ₃ -fosfato + 9 ADP + P _i + 8 6 ⁺ NADP + 3 _H2O

Visão geral do ciclo do carbono e fixação Calvin

Para ser mais específico, a fixação de carbono produz um produto intermediário, que é em seguida convertido para o produto final de hidratos de carbono. Os esqueletos de carbono produzido por fotossíntese são então usados para formar variadamente outros compostos orgânicos, como o material de construção celulose, como precursores de lípido e de aminoácidos biossíntese, ou como combustível em respiração celular. A última ocorre não só em plantas, mas também em animais quando a energia a partir de plantas é passado através de um cadeia alimentar.

A fixação ou a redução de dióxido de carbono é um processo no qual o dióxido de carbono combina-se com um açúcar de cinco carbonos, ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP), para dar duas moléculas de um composto com três carbonos, glicerato 3-fosfato (GP), também conhecida como 3-fosfoglicerato (PGA). GP, na presença de ATP e NADPH a partir das fases dependente de luz, é reduzida a gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Este produto é também referido como 3-fosfogliceraldeído ( PGAL) ou mesmo como triose fosfato. Triose é um açúcar de 3 carbono (ver hidratos de carbono ). A maioria (5 de 6) moléculas da G3P produzido é utilizado para regenerar RuBP de modo que o processo pode continuar (ver Ciclo de Calvin-Benson). Os 1 de 6 moléculas de fosfatos de triose os não "reciclado" muitas vezes condensar para formar fosfatos de hexose, que em última análise produzem a sacarose , e amido celulose. Os açúcares produzidos durante carbono esqueletos de carbono do metabolismo de rendimento que podem ser utilizados para outras reacções metabólicas, como a produção de aminoácidos e lipidos .

Mecanismos de carbono concentrando

Em terra

Visão de Fotossíntese C4

Em condições quentes e secas, plantas fechar sua estomas para evitar a perda de água. Sob estas condições, CO ₂ irá diminuir, e de oxigénio gasoso, produzido pelas reacções de luz da fotossíntese, irão diminuir na haste, não as folhas, fazendo com que um aumento de foto-respiração pela atividade oxigenase de ribulose-1,5-bifosfato-carboxilase / oxigenase e diminuição da fixação do carbono. Algumas plantas desenvolveram mecanismos para aumentar a concentração de CO ₂ nas folhas sob estas condições.

C ₄ plantas fixar quimicamente o dióxido de carbono nas células de mesófilo, adicionando-o a molécula com três carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), numa reacção catalisada por uma enzima chamada PEP carboxilase, criando o ácido orgânico de quatro carbonos ácido oxaloacético. Ácido ou oxaloacético malato sintetizados por este processo é então translocado para especializado células da bainha do pacote em que a enzima RUBISCO e outras enzimas do ciclo de Calvin estão localizados e onde CO ₂ liberado por descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos é então fixado por actividade RuBisCO ao açúcar de três carbonos Ácidos 3-phosphoglyceric. A separação física da RuBisCO das reacções de geração de luz de oxigénio reduz a foto-respiração e aumenta a fixação de CO ₂ e, assim, capacidade fotossintética da folha. C ₄ plantas pode produzir mais açúcar do que plantas C ₃ em condições de alta temperatura e luz. Muitas plantas de colheita importantes são plantas C _4, incluindo milho, sorgo, cana de açúcar e milho. As plantas que não usam PEP-carboxilase em fixação de carbono são chamados C ₃ plantas porque a reacção primária de carboxilação, catalisada por RuBisCO, produz o açúcar de três carbonos ácidos 3-phosphoglyceric directamente no ciclo de Calvin-Benson. Mais de 90% das plantas C ₃ usar a fixação de carbono, em comparação com 3% que usam C ₄ a fixação de carbono.

Xerófitas, como cactos e mais suculentas, também usam PEP carboxilase para capturar o dióxido de carbono em um processo chamado Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). Em contraste com o metabolismo C _4, que separa fisicamente a fixação de CO ₂ a PEP a partir do ciclo de Calvin, CAM temporalmente separa estes dois processos. Plantas CAM têm uma anatomia foliar diferente de plantas C _3, e corrigir o CO ₂ à noite, quando os estômatos estão abertos. Plantas CAM armazenar o CO ₂ na sua maioria sob a forma de ácido málico através de carboxilação fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que é então reduzida a malato. A descarboxilação de malato durante o dia liberta CO ₂ no interior das folhas, permitindo assim a fixação do carbono para 3-fosfoglicerato por RuBisCO. Dezesseis mil espécies de plantas usam CAM.

Na água

Cianobactérias possuem carboxysomes, que aumentam a concentração de CO ₂ em torno da RuBisCO de aumentar a taxa de fotossíntese. Uma enzima, anidrase carbónica, localizado dentro do carboxissoma liberta CO ₂ a partir dos iões dissolvidos hidrocarboneto (HCO ₃ ^-). Antes do CO ₂ difunde para fora é sponged rapidamente pelos RuBisCO, que está concentrada nos carboxysomes. HCO ₃ ^- iões são feitos a partir de CO ₂ no exterior da célula por outro anidrase carbónica que são activamente bombeada para dentro da célula por uma proteína de membrana. Eles não podem atravessar a membrana à medida que são carregadas, e dentro do citosol que voltaram em CO ₂ muito lentamente, sem a ajuda de anidrase carbónica. Isto faz com que o HCO ₃ ^- iões a acumular-se dentro da célula de onde eles difundem-se para os carboxysomes. Pyrenoids em algas e hornworts também actuam para concentrar CO ₂ em torno de rubisco.

Ordem e cinética

O processo global da fotossíntese ocorre em quatro etapas:

Eficiência

Medir a eficiência fotossintética de trigo no campo, utilizando um LCpro-SD

Plantas geralmente converter luz em com uma energia química eficiência fotossintética de 3-6%. Eficiência fotossintética das plantas real varia com a frequência da luz a ser convertido, intensidade de luz, temperatura e percentagem de dióxido de carbono na atmosfera, e pode variar de 0,1% a 8%. Por comparação, painéis solares convertem a luz em energia eléctrica com uma eficiência de cerca de 6-20% para os painéis produzidos em massa, e acima de 40% em dispositivos de laboratório.
Sistemas de medição fotossíntese não são concebidos para medir directamente a quantidade de luz absorvida pela folha. No entanto, as curvas de resposta à luz que sistemas como o produto LCpro-SD, que permitem comparações de eficiência fotossintética entre plantas.

Evolução

As células vegetais com cloroplastos visíveis (de um musgo, Plagiomnium afim)

Os primeiros sistemas fotossintéticos, tais como aqueles a partir de verde e enxofre e roxo verde e bactérias roxas nonsulfur, são pensados para ter sido anoxigênicas, usando várias moléculas como doadores de elétrons. Chlorobi e roxas são pensados para ter usado hidrogênio e enxofre como doador de elétrons. Bactérias nonsulfur verdes usados vários amino e outros ácidos orgânicos. Bactérias roxas nonsulfur usou uma variedade de moléculas orgânicas inespecíficos. A utilização destas moléculas é consistente com a evidência geológica que a atmosfera estava altamente reduzida a esse tempo .

Fósseis de que são pensados para ser organismos fotossintéticos filamentosos foram datados em 3,4 bilhões de anos.

A principal fonte de oxigênio na atmosfera é fotossíntese aeróbica, e o seu primeiro aspecto é por vezes referido como o catástrofe de oxigênio. Evidências geológicas sugere que fotossíntese aeróbica, tais como em que cianobactérias, tornou-se importante durante o Era Paleoproterozóica cerca de 2 bilhões de anos atrás. Fotossíntese moderno em plantas e procariontes fotossintéticos mais é oxygenic. Fotossíntese Oxigênicas utiliza a água como um doador de electrões, que é oxidados a oxigénio molecular (O ₂₎ no centro de reacção fotossintética .

Simbiose ea origem dos cloroplastos

Vários grupos de animais formaram relações simbióticas com algas fotossintéticas. Estes são mais comuns em corais, e esponjas anêmonas do mar. Presume-se que isto é devido à particularmente simples planos corporais e grandes áreas de superfície de tais animais, em comparação com os seus volumes. Além disso, alguns marinho moluscos Elysia viridis e Elysia chlorotica também mantêm uma relação simbiótica com cloroplastos capturam das algas em sua dieta e, em seguida, armazenar em seus corpos. Isto permite que os moluscos de sobreviver apenas por fotossíntese durante vários meses de cada vez. Alguns dos genes da planta núcleo da célula foram ainda transferidos para as lesmas, de modo que os cloroplastos podem ser fornecidos com as proteínas que eles necessitam para sobreviver.

Uma forma ainda mais perto de simbiose pode explicar a origem dos cloroplastos. Cloroplastos têm muitas semelhanças com bactérias fotossintéticas, incluindo uma circular cromossoma, do tipo procariótico ribossomas, e proteínas similares no centro de reação fotossintética. O endosymbiotic teoria sugere que bactérias fotossintéticas foram adquiridos (por endocitose) pelos primeiros eucarióticas células para formar as primeiras plantas células. Portanto, os cloroplastos podem ser bactérias fotossintéticas que se adaptaram à vida no interior das células vegetais. Como as mitocôndrias , os cloroplastos ainda possuem seu próprio DNA, separado do ADN nuclear das suas células hospedeiras de plantas e os genes deste ADN em cloroplastos assemelham aos cianobactérias. ADN em códigos de cloroplastos para proteínas redox, tais como centros de reação fotossintética. O Corr hipótese propõe que este Co -location é necessário para R EDOX R egulamento.

Cianobactérias e da evolução da fotossíntese

A capacidade para usar bioquímica água como fonte para a fotossíntese em electrões evoluído uma vez, numa ancestral comum dos existentes cianobactérias. O registro geológico indica que este evento transformador ocorreu no início da história da Terra, pelo menos, 2450-2320 milhões de anos (Ma), e, especula-se, muito mais cedo. A evidência disponível a partir de estudos de geobiológico Arqueano (> 2500 Ma) rochas sedimentares indica que a vida existiu 3500 Ma, mas a questão de quando fotossíntese aeróbica evoluiu ainda está sem resposta. Uma janela paleontológico clara sobre cianobactérias evolução abriu cerca de 2000 Ma, revelando uma biota já diversificada de azul-verdes. Cianobactérias continuou sendo o principal produtores primários em todo o Proterozóico (2500-543 Ma), em parte porque a estrutura redox dos oceanos favorecido fotoautótrofos capazes de fixação de nitrogênio . As algas verdes juntou azul-verdes como os principais produtores primários em plataformas continentais perto do final do Proterozóico, mas apenas com o Mesozóica (251-65 Ma) radiações de dinoflagelados, coccolithophorids, e diatomáceas fez produção primária em águas da plataforma marinhos tomar forma moderna. Cianobactérias continuam críticas para ecossistemas marinhos como os produtores primários em giros oceânicos, como agentes de fixação biológica de nitrogênio, e, em forma modificada, como o plastids de algas marinhas.

Um estudo de 2010 por pesquisadores Tel Aviv University descobriu que o Hornet Oriental (Vespa orientalis) converte luz solar em energia elétrica usando um pigmento chamado xanthopterin. Esta é a primeira evidência científica de um membro do reino animal se engajar na fotossíntese.

Descoberta

Embora alguns dos passos na fotossíntese ainda não estão completamente esclarecidos, a equação geral fotossintética tem sido conhecida desde o século 19.

Jan van Helmont começou a investigação do processo em meados do século 17, quando ele mediu cuidadosamente a massa do solo utilizado por uma planta ea massa da planta à medida que crescia. Depois de perceber que a massa de solo mudou muito pouco, ele a hipótese de que a massa da planta em crescimento deve vir da água, a única substância que ele adicionado ao vaso de plantas. Sua hipótese foi parcialmente precisos - grande parte da massa obtida também vem de dióxido de carbono, bem como água. No entanto, este foi um ponto de sinalização para a idéia de que a maior parte de uma planta é biomassa vem das entradas da fotossíntese, não o próprio solo.

Joseph Priestley, um químico e ministro, descobriu que, quando ele isolou um volume de ar sob um frasco invertido, e queimado uma vela, a vela se queimar muito rapidamente, muito antes que ele correu para fora da cera. Ele ainda descobriu que um rato poderia semelhante "ferir" ar. Ele então mostrou que o ar que havia sido "ferido" por a vela eo mouse poderia ser restaurado por uma planta.

Em 1778, Jan Ingenhousz, médico da corte para o austríaco Imperatriz, repetiu as experiências de Priestley. Ele descobriu que era a influência da luz solar na planta que poderia causar-lhe a reviver um rato em uma questão de horas.

Em 1796, Jean Senebier, um pastor suíço, botânico e naturalista, demonstraram que as plantas verdes consomem dióxido de carbono e liberam oxigênio sob a influência da luz. Logo depois, Nicolas-Théodore de Saussure mostraram que o aumento da massa da planta à medida que cresce não pode ser devido apenas à absorção de CO _2, mas também para a incorporação de água. Assim, a reacção de base através da qual a fotossíntese é usado para produzir géneros alimentícios (tais como glucose) foi delineado.

Cornelis Van Niel fez descobertas fundamentais que explicam a química da fotossíntese. Ao estudar bactérias sulfurosas roxas e bactérias verdes Ele foi o primeiro cientista a demonstrar que a fotossíntese é uma luz-dependente reacção redox, em que o hidrogénio reduz o dióxido de carbono.

Robert Emerson descobriu duas reações leves por testes de produtividade da planta, utilizando diferentes comprimentos de onda da luz. Com o vermelho sozinho, as reacções de luz foram suprimidos. Quando azul e vermelho foram combinadas, o resultado foi muito mais substancial. Assim, havia duas fotossistemas, uma absorção de até 600 comprimentos de onda nm, o outro até 700 nm. O primeiro é conhecido como FSII, o último é PSI. PSI contém apenas clorofila a, clorofila FSII contém principalmente uma com a maior parte da clorofila b disponíveis, entre outros pigmentos. Estes incluem ficobilinas, que são os pigmentos vermelhos e azuis de algas vermelhas e azul, respectivamente, e fucoxanthol para algas castanhas e diatomáceas. O processo é mais produtiva quando a absorção de quanta são iguais em ambas as FSII e PSI, assegurando que a energia de entrada a partir do complexo de antena é dividido entre o PSI e sistema de FSII, que por sua vez alimenta o fotoquímica.

Melvin Calvin trabalha em seu laboratório a fotossíntese.

Robert Hill se que um complexo de reacções que consistem de um intermediário para o citocromo b ₆ (agora um plastoquinona), a partir de um outro é o citocromo f de um passo nos mecanismos de geração de hidratos de carbono. Estes são ligados por plastoquinona, que exige energia para reduzir citocromo f pois é um redutor suficiente. Outras experiências para demonstrar que o oxigénio desenvolvido durante a fotossíntese das plantas verdes veio de água, foram realizados por Hill em 1937 e 1939. Ele mostrou que o isolado cloroplastos libertam oxigénio na presença de agentes redutores não naturais como ferro oxalato, ferricianeto ou benzoquinona após a exposição à luz. A reacção Hill é como se segue:

2 H ₂ O 2 + A + (luz, cloroplastos) → 2 AH ₂ + _O2

em que A é o aceitador de electrões. Assim, à luz, o receptor de elétrons é reduzida e oxigênio é desenvolvida.

Samuel Ruben e Martin Kamen usado isótopos radioactivos para determinar que o oxigénio libertado na fotossíntese veio da água.

Melvin Calvin e Andrew Benson, juntamente com James Bassham, elucidou o caminho de assimilação de carbono (o ciclo de redução fotossintética do carbono) nas plantas. O ciclo de redução de carbono é conhecido como o Ciclo de Calvin, que ignora a contribuição de Bassham e Benson. Muitos cientistas se referem ao ciclo como o Ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e alguns até chamam o Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

Cientista ganhador do Prêmio Nobel Rudolph A. Marcus foi capaz de descobrir a função ea importância da cadeia de transporte de elétrons.

Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descobriu a reação da fotossíntese I-quântico que divide o CO₂, activado pela respiração.

Louis NM DUYSENS eJan Amesz descobriu que a clorofila um vai absorver uma luz, oxidar citocromo f, clorofila (e outros pigmentos) irá absorver uma outra luz, mas vai reduzir essa mesma citocromo oxidado, indicando as duas reações leves estão em série.

Fatores

O folha é o principal local da fotossíntese em plantas.

Há três principais fatores que afetam a fotossíntese e vários fatores corolário. As três principais são:

• Luz irradiância e comprimento de onda
• Gás carbônico concentração
• Temperatura.

A intensidade da luz (irradiância), comprimento de onda e a temperatura

No início do século 20, Frederick Blackman eGabrielle Matthaei investigaram os efeitos da intensidade de luz (irradiância) e da temperatura sobre a taxa de assimilação de carbono.

• À temperatura constante, a taxa de assimilação de carbono varia de acordo com irradiância, inicialmente aumentando à medida que aumenta a irradiância. No entanto, a maior irradiância, essa relação não se sustenta mais ea taxa de assimilação de carbono atinge um platô.
• Na irradiação constante, a taxa de assimilação de carbono aumenta à medida que a temperatura é aumentada ao longo de um intervalo limitado. Este efeito é visto apenas em altos níveis de irradiância. Em baixa irradiância, aumentando a temperatura tem pouca influência sobre a taxa de assimilação de carbono.

Estas experiências ilustram dois aspectos essenciais: Em primeiro lugar, a partir de investigação sabe-se que, em geral, as reacções fotoquímicas não são afectadas por temperatura . No entanto, estas experiências mostram claramente que a temperatura afeta a taxa de assimilação de carbono, então deve haver dois conjuntos de reações em todo o processo de assimilação de carbono. Estas são, evidentemente, a fase dependente da luz 'fotoquímica' e a , fase de luz independente dependente da temperatura. Em segundo lugar, as experiências de Blackman ilustrar o conceito de factores limitativos. Outro factor limitante é o comprimento de onda da luz. Cianobactérias, que residem vários metros debaixo d'água, não pode receber os comprimentos de onda corretos necessários para causar separação de carga fotoinduzida em pigmentos fotossintéticos convencionais. Para combater este problema, uma série de proteínas com diferentes pigmentos rodeiam o centro da reacção. Esta unidade é denominada um ficobilissoma.

Os níveis de dióxido de carbono e fotorrespiração

Fotorrespiração

Como as concentrações de dióxido de carbono subir, a velocidade a que os açúcares são feitas pelas reacções independentes de luz aumenta até limitada por outros factores. RuBisCO, a enzima que capta dióxido de carbono nas reacções independentes de luz, tem uma afinidade de ligação tanto para o dióxido de carbono e oxigênio. Quando a concentração de dióxido de carbono é alta, RuBisCO vai fixar o dióxido de carbono. No entanto, se a concentração de dióxido de carbono é baixa, irão ligar-se RuBisCO de oxigénio em vez de dióxido de carbono. Este processo, chamado foto-respiração, utiliza energia, mas não produz os açúcares.

Atividade oxigenase RuBisCO é desvantajoso para as plantas por várias razões:

1. Um produto de actividade oxigenase é fosfoglicolato (2 carbonos) em vez de 3-fosfoglicerato (3 de carbono). Fosfoglicolato não pode ser metabolizado pelo ciclo de Calvin-Benson e representa carbono perdido do ciclo. A alta atividade oxigenase, portanto, drena os açúcares que são necessárias para reciclar ribulose 5-difosfato e para a continuação do ciclo de Calvin-Benson.
2. Fosfoglicolato é rapidamente metabolizado em glicolato que é tóxica para uma planta a uma elevada concentração; inibe a fotossíntese.
3. Glicolato de recuperação é um processo energeticamente caro que utiliza a via glicolato, e apenas 75% do carbono é retornado para o ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. As reacções também produzir amoníaco (NH ₃ ), que é capaz de difundir para fora da planta, levando a uma perda de azoto.

Um resumo altamente simplificado é:

2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH₃

A via de salvamento para os produtos da atividade oxigenase RuBisCO é mais comumente conhecido comofotorrespiração, uma vez que é caracterizada por consumo de oxigênio dependente da luz e da liberação de dióxido de carbono.