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Triceratops

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Triceratops
Rango temporal: Cretácico Tardío, 68-65.5Ma
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T. horridus esqueleto montado con modernos extremidad postura, Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles
Clasificación científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Reptilia
Orden: ornitisquios
Suborden: Ceratopsia
Familia: Ceratopsidae
Tribu: Triceratopsini
Género: Triceratops
Marsh, 1889
Especie tipo
Triceratops horridus
Marsh, 1889
Especies

T. horridus Marsh, 1889
T. prorsus Marsh, 1890

Sinónimos

Agathaumas? Cope, 1872
Polyonax? Cope, 1874
Torosaurus? Marsh, 1891
Sterrholophus Marsh, 1891
Claorhynchus? Cope, 1892
Ugrosaurus Cobabe y Fastovsky, 1987
Nedoceratops? Ukrainsky, 2007
Diceratus? Mateus, 2008
Ojoceratops? Sullivan & Lucas, 2010
? Ott y Larson Tatankaceratops, 2010

Triceratops (pron .: / t r s ɛr ə t ɒ p s / probar- SERR -ə-tops) es un género de herbívoros ceratopsid dinosaurio que vivió durante el última etapa Maastrichtiano de la tarde del Cretácico Período, alrededor de 68 a 65,5 Hace millones de años (Mya) en lo que hoy es Norteamérica . Fue uno de los últimos géneros de dinosaurios no aviares para comparecer ante la Cretácico-Paleógeno evento de extinción. El término Triceratops, que literalmente significa "cara con tres cuernos", se deriva del griego τρί- (tri) que significa "tres", κέρας (Keras) que significa "cuerno", y ὤψ (OPS) que significa "cara".

Teniendo una gran ósea volante y tres cuernos en su cuerpo grande de cuatro patas, y las similitudes de magia con la moderna rinoceronte, Triceratops es uno de los más reconocible de todos los dinosaurios y los más conocidos ceratopsid . Compartió el paisaje con y fue depredadas por el temible Tyrannosaurus , aunque es menos cierto que los dos hizo la batalla de la manera representada a menudo en exhibiciones de museos tradicionales y las imágenes populares.

La colocación exacta del género Triceratops dentro del grupo ceratopsid ha sido debatido por los paleontólogos . Dos especies , T. horridus y T. prorsus, se considerará válida a pesar de muchas otras especies han sido nombradas. Investigaciones recientes sugieren que la contemporánea Torosaurus, un ceratopsid considerados durante mucho tiempo como un género separado, representa Triceratops en su forma madura, aunque esto es discutido.

Triceratops ha sido documentada por numerosos restos recogidos desde el género fue descrito por primera vez en 1889, incluyendo al menos un esqueleto individuo completo. El paleontólogo John Scannella observó: "Es difícil caminar hacia el Formación Hell Creek y no se tropiezan con un Triceratops intemperie de una ladera. "Cuarenta y siete cráneos completos o parciales fueron descubiertos en solo esa zona durante la década 2000-2010. Las muestras que representan etapas de la vida de los neonatos a adultos han sido encontrados.

La función de los volantes y los tres cuernos faciales distintivos ha inspirado mucho debate. Tradicionalmente estos han sido vistos como armas defensivas contra depredadores. Teorías más recientes, destacando la presencia de vasos sanguíneos en los huesos del cráneo de ceratópsidos, les resulta más probable que estas características se utilizan principalmente en la identificación, cortejo y dominancia muestra, al igual que la astas y cuernos de la moderna renos, cabras de montaña, o escarabajos rinoceronte. La teoría encuentra apoyo adicional si Torosaurus representa la forma madura de Triceratops, ya que esto significaría el volante también desarrolló agujeros ( fenestrae) como individuos alcanzó la madurez, lo que hace la estructura más útil para la visualización de la defensa.

Descripción

Triceratops comparan en tamaño con un humano

Triceratops individuales se estima que han llegado sobre 7,9-9,0 m (26,0 a 29,5 pies) de longitud, 2,9 a 3,0 m (9.5 a 9.8 pies) de altura, y 6,1 a 12,0 de toneladas (13,000-26,000 lb) en de peso. La característica más distintiva es su gran cráneo, entre los más grandes de todos los animales terrestres. Los mayores del cráneo conocida (espécimen BYU 12183) se estima que ha sido de 2,5 metros (8,2 pies) de largo cuando está completa, y podría llegar a casi un tercio de la longitud total del animal. Llevaba un solo cuerno en el hocico, por encima de la fosas nasales, y un par de cuernos de aproximadamente 1 m (3 pies) de largo, con una encima de cada ojo. En la parte trasera del cráneo era un volante relativamente corto y óseo, adornado con epoccipitals en algunos ejemplares. La mayoría de los otros ceratópsidos tenían grandes fenestrae en sus volantes, mientras que los de Triceratops fueron notablemente sólido.

La piel del Triceratops era inusual en comparación con otros dinosaurios. Impresiones de la piel de un ejemplar, que aún no descritas muestran que algunas especies pueden haber sido cubiertas en las estructuras en forma de pelos, de forma similar a la ceratopsiano más primitivo Psittacosaurus .

Miembros

Restauración Vida de un T. subadulto horridus con un prominente franja epoccipital

Especies Triceratops poseían una estructura robusta, con extremidades fuertes y cortas las manos de tres pezuñas y los pies de cuatro pezuñas. Aunque sin duda cuadrúpedo, la postura de estos dinosaurios ha sido durante mucho tiempo objeto de debate. Originalmente, se creía que las patas delanteras del animal tenían que ser extenso en ángulos de la tórax , con el fin de soportar mejor el peso de la cabeza. Esta postura se puede ver en las pinturas de Charles Knight y Rudolph Zallinger. Icnológico evidencia en la forma de rastros de dinosaurios con cuernos, y las recientes reconstrucciones de esqueletos (tanto físicos como digitales) parecen demostrar que Triceratops y otros ceratópsidos mantiene una postura vertical durante la locomoción normal, con los codos flexionados y ligeramente inclinada hacia fuera, en un estado intermedio entre completamente vertical y completamente en expansión (como en el rinoceronte moderno).

Las manos y los antebrazos de Triceratops conservan una estructura bastante primitivo comparado con otros dinosaurios cuadrúpedos tales como tireóforos y muchos saurópodos. En esos dos grupos, los miembros anteriores de especies cuadrúpedos se rotaron por lo general para que las manos se enfrentan hacia delante con las palmas hacia atrás ("pronación") que los animales caminaban. Triceratops, al igual que otros ceratópsidos y el cuadrúpedo relacionada ornitópodos, caminaron con la mayoría de sus dedos apuntando hacia fuera y lejos del cuerpo, la condición primitiva de los dinosaurios también retenidos por formas bípedos como los terópodos . En Triceratops, el peso del cuerpo se llevó por sólo los tres primeros dedos de la mano, mientras que el tercero y cuarto fueron vestigial y carecían de garras o pezuñas.

Clasificación

Vista frontal del cráneo, Houston Museo de Ciencias Naturales

Triceratops es el género más conocido de la Ceratopsidae , una familia de grandes de América del Norte dinosaurios con cuernos. La ubicación exacta del Triceratops entre los ceratópsidos ha sido objeto de debate en los últimos años. La confusión se debió principalmente a la combinación de cortos, volantes sólidos (similar a la de Centrosaurinae), y los largos cuernos de la frente (más afines a Ceratopsinae , también conocidos como Chasmosaurinae). En la primera visión general de los dinosaurios con cuernos, RS Lull la hipótesis de dos linajes, uno de Monoclonius y Centrosaurus conduce a Triceratops, el otro con Ceratops y Torosaurus, haciendo un Triceratops centrosaurine como el grupo se entiende hoy en día. Las revisiones posteriores apoyaron esta opinión, describir formalmente el primer grupo, de corta con volantes como Centrosaurinae (incluyendo Triceratops), y el segundo grupo, de largo con volantes como Chasmosaurinae.

En 1949, CM Sternberg fue el primero en cuestionar esto y favoreció en cambio que Triceratops estaba más estrechamente relacionado con Arrhinoceratops y Chasmosaurus basado en las características del cráneo y de cuerno, haciendo un Triceratops ceratopsine (chasmosaurine de su uso) género. Fue ignorado en gran medida, con John Ostrom, y más tarde David Norman ambos Triceratops colocar dentro Centrosaurinae.

Descubrimientos posteriores y los análisis confirmaron la opinión de Sternberg sobre la posición de Triceratops, con Lehman definiendo ambas subfamilias en 1990 y el diagnóstico de Triceratops como ceratopsine (chasmosaurine de su uso) sobre la base de varias características morfológicas. De hecho, se ajusta bien a la subfamilia ceratopsine, aparte de su una característica de un volante acortado. Investigaciones posteriores de Peter Dodson, incluyendo un 1990 análisis cladístico y un estudio de 1993 utilizando RFTRA (a prueba de ajuste análisis theta-ro), un técnica morfométrica que mide sistemáticamente similitudes en la forma del cráneo, refuerza la colocación Triceratops 'en la subfamilia ceratopsine.

Esta clasificación se encontró un apoyo adicional en 2010 de John Scannella y Jack Horner en el Museo de las Rocosas (Bozeman, Montana). Después de examinar 38 cráneos de la formación Hell Creek, Scanella y Horner concluido que la forma madura de Triceratops ni siquiera tenía un volante más corta. Los especímenes largo clasificados como Triceratops, argumentaron, representados juveniles y adultos jóvenes individuos mientras que los individuos maduros habían sido asignados incorrectamente a un género separado, Torosaurus. Ya se sabía que los volantes de Triceratops crecieron progresivamente más largas como individuos maduran; Scanella y Horner dijeron que sus resultados mostraron que este crecimiento podría culminar en la extendida, volante fenestrado asociado con Torosaurus. Con el nombre de Triceratops, teniendo prioridad histórica, anunciaron que las referencias al género Torosaurus serían eliminados del Museo de las exposiciones Rockies.

Utilice en filogenia

En taxonomía filogenética, el género se ha utilizado como un punto de referencia en la definición de Dinosauria; Los dinosaurios han sido designados como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Triceratops y Neornithes (es decir modernas aves ). Por otra parte, los dinosaurios de aves de caderas, ornitisquios , han sido designados como todos los dinosaurios con un ancestro común más reciente de Triceratops que las aves modernas.

Orígenes evolutivos

Cráneo de la muestra DMNH 48617 del Laramie Formación del este Colorado. Con base en la edad de la formación, puede ser los Triceratops más antiguos conocidos.

Durante muchos años después de su descubrimiento los orígenes evolutivos de Triceratops se mantuvieron en gran parte desconocido. En 1922 los recién descubiertos Protoceratops fue visto como su antepasado por Henry Fairfield Osborn, pero muchas décadas pasaron antes hallazgos adicionales salieron a la luz. Los últimos años han sido fructíferos para el descubrimiento de varios dinosaurios relacionados con los antepasados de Triceratops. Zuniceratops, la ceratopsiano antiguo que se conoce con cuernos de la frente, fue descrito a finales de 1990, y Yinlong, el primero conocido Jurásico ceratopsiano, en 2005.

Estos nuevos hallazgos han sido vitales para ilustrar los orígenes de los dinosaurios con cuernos, en general, lo que sugiere una asiática origen en el Jurásico, y la aparición de ceratópsidos verdaderamente cuernos por el comienzo del Cretácico tardío en América del Norte. Como se muestra cada vez más Triceratops que ser miembro de la larga con volantes subfamilia Ceratopsinae, un probable antepasado puede haberse parecido Chasmosaurus, que prosperó unos 5 millones de años antes.

Paleobiología

Un gráfico 1905 que muestra la relativamente pequeña cerebro de un Triceratops (arriba) y una Edmontosaurus (abajo).

Aunque Triceratops se retratan comúnmente como arreando animales, en la actualidad existe poca evidencia de que vivían en manadas. Mientras varios otros géneros de dinosaurios con cuernos se conocen de bonebeds preservar los huesos de dos a cientos o miles de personas, hasta la fecha sólo hay un bonebed documentado dominado por los huesos de Triceratops: un sitio en el sureste de Montana con los restos de tres menores de edad. Puede ser significativo que sólo los juveniles estaban presentes.

Durante muchos años, Triceratops hallazgos eran conocidos sólo de individuos solitarios. Estos restos son muy comunes; por ejemplo, Bruce Erickson, un paleontólogo de la Museo de la Ciencia de Minnesota, ha informado haber visto 200 ejemplares de T. prorsus en el Formación Hell Creek de Montana. Del mismo modo, Barnum Brown afirmó haber visto más de 500 cráneos en el campo. Debido a que los dientes del Triceratops, fragmentos de cuerno, fragmentos volante y otros fragmentos de cráneo son tales fósiles abundantes en el Etapa faunística Lanciano de la tarde Maastrichtiano ( Cretácico tardío, 68-65 millones de años) Período de oeste de América del Norte, es considerado como uno de los herbívoros dominantes de la época, si no el herbívoro más dominante. En 1986, Robert Bakker estima como haciendo hasta 5 / 6ths de la fauna de grandes dinosaurios a finales del Cretácico. A diferencia de la mayoría de los animales, los fósiles del cráneo son mucho más comunes de lo que huesos postcraneanos de Triceratops, lo que sugiere que el cráneo tenía un potencial inusualmente alto de preservación.

Triceratops fue uno de los últimos géneros ceratopsian para comparecer ante la Cretácico-Paleógeno evento de extinción. El relacionada Torosaurus, y el diminutivo más alejadas Leptoceratops, también estuvieron presentes, aunque sus restos han sido rara vez se encuentra.

Dentición y dieta

Close up de las mandíbulas y los dientes

Triceratops eran herbívoros , y debido a su baja la cabeza, su alimento principal era probablemente bajo crecimiento, a pesar de que pueden haber sido capaz de tumbar más altas plantas con sus cuernos, pico y mayor. La quijadas terminaban en un profundo y estrecho pico, cree que han sido mejor en agarre y desplume de morder.

Triceratops los dientes se disponen en grupos llamados baterías, de 36 a 40 columnas de dientes, en cada lado de cada mordaza con 3 a 5 dientes apilados por columna, dependiendo del tamaño del animal. Esto da una gama de 432 a 800 dientes, de los cuales sólo una fracción estaban en uso en un momento dado (reemplazo de dientes era continua y se produjo a lo largo de la vida del animal). Funcionaban por cizallamiento en la vertical a la orientación casi vertical. El gran tamaño y numerosos dientes de Triceratops sugiere que comían grandes cantidades de vegetales fibrosos, y algunos sugirieron palmas y cícadas, y otros que sugieren los helechos , las cuales crecieron en praderas.

Funciones de los cuernos y volante

Ha habido mucha especulación sobre las funciones de los adornos de la cabeza del Triceratops. Las dos teorías principales han girado en torno a su uso en combate, o exhibición en el cortejo, con este último pensamiento ahora que la función primaria más probable.

Desde el principio, Lull postula que los volantes pueden haber servido como puntos de anclaje para los músculos de la mandíbula para ayudar en la masticación, al permitir el aumento de tamaño y por lo tanto el poder de los músculos. Esto ha sido propuesto por otros autores en los últimos años, pero estudios posteriores no encontrar evidencia de grandes inserciones musculares en los huesos volante.

Triceratops se pensaba mucho en, posiblemente, han utilizado sus cuernos y volantes en combate con los depredadores como el Tyrannosaurus , la idea que se discutió por primera vez por CH Sternberg en 1917 y 70 años más tarde por Robert Bakker. Hay evidencia de que el Tyrannosaurus tenía de frente agresivo encuentros con Triceratops, basado en marcas de dientes de tiranosaurio parcialmente curadas en una bocina de Triceratops frente y escamoso; el cuerno mordido también se rompe, con crecimiento de hueso nuevo tras el descanso. ¿Qué animal fue el agresor no se conoce. Desde las heridas sanaron Triceratops, lo más probable es que los Triceratops sobrevivieron al encuentro y logró superar el Tyrannosaurus. Paleontólogo Peter Dodson estima que si Tyrannosaurus atacó un toro Triceratops, Triceratops tenía la ventaja y habría éxito defenderse por infligir heridas mortales al Tyrannosaurus usando sus cuernos afilados. Tyrannosaurus también es conocido por haber alimentado de Triceratops. Evidencia de esto incluye un Triceratops fuertemente diente anotado ilion y sacro.

Ejemplos de hueso reactivo perióstica en muestras seleccionadas de Triceratops

Además de combatir con los depredadores usando cuernos, Triceratops se muestran clásicamente se acoplan entre sí en combate con los cuernos bloqueados. Mientras que los estudios demuestran que tal actividad sería factible, si diferente a la de hoy en día los animales con cuernos, no hay acuerdo sobre si lo hicieron. Aunque las picaduras, agujeros, lesiones y otros daños en los cráneos de Triceratops (y los cráneos de otros ceratópsidos) se atribuye a menudo a cuerno daño en combate, un estudio reciente no encuentra ninguna evidencia de lesiones de empuje de cuerno que causan estas formas de daño (por ejemplo, hay hay evidencia de infección o curación). En cambio, no patológica la resorción ósea, enfermedades óseas o desconocidos, se sugieren como causas. Un estudio comparó nuevas tasas de incidencia de lesiones del cráneo y reacción perióstica en Triceratops y Centrosaurus y mostraron que estos fueron consistentes con Triceratops usando sus cuernos en combate y el volante está adaptada como una estructura de protección, mientras que las tasas de patología inferiores en Centrosaurus pueden indicar visual en lugar de uso físico de la ornamentación craneal, o una forma de combate se centró en el cuerpo en lugar de la cabeza. Los investigadores también concluyeron que el daño encontrado en los especímenes en el estudio fue a menudo demasiado localizado para ser causado por enfermedad de los huesos.

Juvenil y cráneos de adultos - el cráneo juvenil es aproximadamente del tamaño de una cabeza humana adulta

El volante grande también puede haber contribuido a aumentar la zona del cuerpo a regular la temperatura corporal. Se ha propuesto una teoría similar con respecto a las placas de Stegosaurus , aunque este uso por sí solo no explicaría la variación extraña y extravagante vista en diversos miembros de la Ceratopsidae . Esta observación es muy sugerente de lo que ahora se cree que es la función principal, la pantalla.

La teoría de su uso en la exhibición sexual fue propuesta por primera vez por Davitashvili en 1961 y ha ganado aceptación desde entonces. La evidencia de que la representación visual era importante, ya sea en el cortejo o en otro comportamiento social, se puede ver en el hecho de que los dinosaurios con cuernos difieren notablemente en sus adornos, por lo que cada especie altamente distintiva. Además, las criaturas vivas modernas con tales exhibiciones de cuernos y los adornos los utilizan en un comportamiento similar. Un estudio reciente del cráneo más pequeño del Triceratops, comprobado ser un menor de edad, muestra el volante y los cuernos desarrollados a una edad muy temprana, que preceden el desarrollo sexual y por lo tanto probablemente importantes para la comunicación visual y reconocimiento de las especies en general.

Descubrimiento e identificación

Ilustración de muestra YPM 1871E, los núcleos de cuerno que fueron erróneamente atribuidos a Bison alticornis, el primer espécimen con nombre de Triceratops

La muestra primero nombre ahora atribuidas a Triceratops es un par de cuernos de la frente unida a un techo del cráneo, que se encuentra cerca de Denver, Colorado , en la primavera de 1887. Este espécimen fue enviado a Othniel Charles Marsh, quien cree que el la formación de la cual vino data del Plioceno , y que los huesos pertenecían a un particularmente grande e inusual bisonte , que él nombró Bison alticornis. Se dio cuenta de que no eran los dinosaurios con cuernos por el próximo año, que vio a su publicación de género Ceratops de restos fragmentarios, pero él todavía cree B. alticornis sea un Plioceno mamífero . Tomó una tercera y más completa cráneo a cambiar de opinión. La muestra, recogida en 1888 por John Bell Hatcher de la Formación Lance de Wyoming, fue descrita inicialmente como otra especie de Ceratops. Después de la reflexión, Marsh cambió de opinión y se lo dio a los nombre genérico Triceratops, aceptando su alticornis Bison como otra especie de Ceratops (que más tarde se añadiría a Triceratops). La naturaleza robusta del cráneo del animal ha asegurado que muchos ejemplos han sido preservados como fósiles , lo que permite variaciones entre especies e individuos a estudiar. Triceratops sigue siendo posteriormente se han encontrado en los estados norteamericanos de Montana y Dakota del Sur (además de Colorado y Wyoming), y en las canadienses provincias de Saskatchewan y Alberta.

Un ejemplar anteriores, también se recuperaron de la Formación Lance, fue nombrado Agathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope en 1872. Originalmente identificado como un hadrosaurio, este espécimen se compone sólo de restos post-craneales y se considera sólo de forma provisional un ejemplo de Triceratops.

Especies

Dentro de las primeras décadas después de Triceratops fue descrita, se recogieron varios cráneos, que variaba en un grado mayor o menor de la original del Triceratops, llamado T. horridus por Marsh (del latín horridus; "áspero, rugoso", sugiriendo la textura rugosa de aquellos huesos pertenecientes al espécimen tipo, posteriormente identificado como un individuo de edad). Esta variación no es sorprendente, dado que los cráneos de Triceratops son grandes objetos tridimensionales, procedentes de individuos de diferentes edades y de ambos sexos, y que fueron sometidos a diferentes cantidades y las direcciones de la presión durante la fosilización. Descubridores nombrarían estas especies separadas (enumeradas a continuación), y se acercó con varios esquemas filogenéticos para la forma en que se relacionan entre sí.

Tipo ejemplar de la especie tipo, T. horridus

En el primer intento de entender las muchas especies, Lull encontró dos grupos, aunque no dijo cómo los distinguió: uno compuesto por T. horridus, T. prorsus, y T. brevicornus; el otro de T. elatus y T. calicornis. Dos especies (T. serrato y T. flabellatus) quedaron al margen de estos grupos. En 1933, y su revisión de la señal 1907 Hatcher-Marsh-Lull monografía de todos los ceratópsidos conocidos, conservó sus dos grupos y dos especies no afiliados, con un tercer linaje de T. obtusus y T. hatcheri que se caracterizó por una muy pequeña cuerno nasal. T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus ahora se pensaba que era el linaje más conservador, con un aumento en el tamaño del cráneo y una disminución del tamaño del cuerno nasal, y T.-elatus - T. calicornis fue definido por grandes cuernos de la frente y pequeño cuerno nasal. CM Sternberg hizo una modificación, adición de T. eurycephalus y lo que sugiere que unía las segunda y tercera linajes más juntos de lo que eran a la T. linaje horridus. Este patrón fue seguido hasta los grandes estudios de los años 1980 y 1990.

Con el tiempo, la idea de que los diferentes cráneos podrían ser representativas de la variación individual dentro de uno (o dos) especies ganó popularidad. En 1986, Ostrom y Wellnhofer publicaron un artículo en el que se propone que no había una sola especie, Triceratops horridus. Parte de su razonamiento era que por lo general sólo hay una o dos especies de cualquier animal grande en una región (ejemplos modernos de ser el elefante y la jirafa en África moderna). Para sus hallazgos, Lehman agregó los viejos linajes Lull-Sternberg combinados con madurez y dimorfismo sexual, lo que sugiere que la T. horridus - T. prorsus - T. brevicornus linaje se compone de las mujeres, la T.calicornis - linaje T.elatus se compone de los machos, y la T. obtusus - T. linaje hatcheri era de patológicos machos viejos. Su razonamiento era que los varones tenían más alto, más erguidos cuernos y cráneos más grandes, y las hembras tenían cráneos más pequeños con más corto, cuernos orientados hacia delante.

1896 restauración del esqueleto de T. prorsus por OC Marsh, con base en el cráneo holotipo y elementos mencionados

Estos hallazgos fueron impugnadas unos años más tarde por Catherine Forster, quien volvió a analizar material de Triceratops más exhaustivamente y concluyó que los restos cayeron en dos especies, T. horridus y T. prorsus, aunque el cráneo distintivo de T. ("Nedoceratops") hatcheri difería lo suficiente como para justificar un género separado. Ella encontró que T. horridus y varias otras especies pertenecían juntos, y T. prorsus y T. brevicornus se quedó solo, y ya que había muchos más ejemplares en el primer grupo, sugirió que esto significaba los dos grupos fueron dos especies. Todavía es posible interpretar las diferencias como la representación de una sola especie con dimorfismo sexual.

En 2009, John Scannella y Denver Fowler apoyaron la separación de T. prorsus y T. horridus, y señaló que las dos especies también se separan estratigráficamente dentro de la Formación Hell Creek, lo que indica que no vivían juntos al mismo tiempo.

Especies válidas

  • T. horridus (Marsh, 1889) (originalmente Ceratops) ( especie tipo)
  • T. prorsus (Marsh, 1890)

Sinónimos y especies dudosas

El cráneo (AMNH 5116) de esta T. horridus muestra compuesta fue antiguamente asignados a T. elatus
T. prorsus, Museo Carnegie de Historia Natural

Se consideran las siguientes especies nomina dubia ("nombres dudosos"), y se basan en los restos que son demasiado pobres o incompleta debe distinguirse de las especies Triceratops preexistentes.

  • T. albertensis ( CM Sternberg, 1949)
  • T. alticornis ( Marsh, 1887 [originalmente Bison ])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (= T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus)
  • T. eurycephalus ( Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (contencioso; ver Nedoceratops abajo)
  • T. (ingens Lull, 1915)
  • T. maximus ( Brown, 1933)
  • T. mortuarius ( Cope, 1874) (nomen dubium, originalmente Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus)
  • T. serrato (Marsh, 1890) (= T. horridus)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium, originalmente Agathaumas sylvestris)
Nedoceratops
Sólo conocido cráneo de Nedoceratops hatcheri, espécimen USNM 2412, elementos restaurados se muestran en gris

El documento que describe Nedoceratops fue originalmente parte de OC Marsh obra magna, su Ceratopsidae monografía. Desafortunadamente, Marsh muerto (1899) antes de que se termine el trabajo, y John Bell Hatcher se esforzó para completar la sección de Triceratops. Murió de tifus en 1904 a la edad de 42, dejando el papel sigue inconclusa. Le correspondió a Richard Swann Lull para completar la monografía en 1905, la publicación de la descripción de Hatcher de un cráneo separado y dándole las hatcheri nombre Diceratops; Diceratops significa "cara dos cuernos."

Dado que el papel Diceratops había sido escrito por Hatcher, y Lull sólo había contribuido el nombre y publicado el papel después de la muerte de Hatcher, Lull no era tan convencidos del carácter distintivo de Diceratops, pensando que principalmente patológica . En 1933, Lull había tenido dudas sobre Diceratops ser un género distinto y él lo puso en un subgénero del Triceratops: Triceratops (Diceratops), incluyendo T. obtusus; atribuir en gran medida sus diferencias a ser el de una persona de edad avanzada.

Debido a que los nombres de Diceratops ya estaba en uso durante un himenóptero (Foerster, 1868), Andrey Sergeyevich Ukrainsky dio al animal sus Nedoceratops nombre actual en 2007. Sin saber que Ukrainsky ya había cambiado el nombre del animal, Octavio Mateus acuñó otro nuevo nombre para él en 2008, Diceratus. Diceratus es, pues, un sinónimo menor de Nedoceratops.

Dictamen ha variado sobre la validez de un género separado para hatcheri. John Scannella y Jack Horner considerada como una etapa de crecimiento intermedio entre Triceratops y Torosaurus. Andrew Farke, en su 2011 redescripción del único cráneo conocida, llegó a la conclusión de que se trataba de un individuo de edad de su propio válida taxón, Nedoceratops hatcheri.

Torosaurus
A, Triceratops prorsus holotipo YPM 1822 y B, Torosaurus latus ANSP 15192

Torosaurus es un género ceratopsid identificado por primera vez a partir de un par de cráneos en 1891, dos años después de la identificación de Triceratops. El género Torosaurus asemeja Triceratops en edad geológica, distribución, anatomía y tamaño físico y ha sido reconocido como un pariente cercano. Sus rasgos distintivos son un cráneo alargado y la presencia de dos fenestrae, o agujeros, en el volante. Los paleontólogos que investigan dinosaurio ontogenia (crecimiento y desarrollo de los individuos durante toda la vida) en el Formación Hell Creek de Montana, han presentado recientemente evidencia de que los dos representan un solo género.

John Scannella, en un documento presentado en Bristol , Reino Unido en la conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados (2009 25 Septiembre) reclasificó Torosaurus como especialmente madurar individuos Triceratops, quizás represente a un solo sexo. Jack Horner, el mentor de Scannella en Universidad del Estado de Montana, señaló que los cráneos ceratopsian consisten en hueso metaplásico. Una característica de hueso metaplásico es que alarga y se acorta el tiempo, que se extiende y reabsorbiendo a las nuevas formas. Una variedad significativa se observa incluso en esos cráneos ya identificados como Triceratops, dijo Horner, "donde la orientación cuerno hacia atrás en jóvenes y hacia delante en adultos". Aproximadamente el 50% de todos los cráneos de Triceratops subadultos tienen dos áreas finas en el volante que se corresponden con la colocación de "agujeros" en los cráneos de Torosaurus, lo que sugiere que los agujeros desarrollados para compensar el peso que de otra manera se han añadido como maduración individuos Triceratops crecieron lujos más largos. Un artículo que describe estos resultados en detalle se publicó en julio de 2010 por Scannella y Horner. En ella, discutieron formalmente que Torosaurus, así como los Nedoceratops contemporáneos similares, eran sinónimo de Triceratops. Farke (2011) no estuvo de acuerdo con sus conclusiones. Encontró Nedoceratops a ser distinto y los cambios propuestos requiere para la "edad" de un Triceratops en un Torosaurus sin precedente entre los ceratópsidos, que requiere la adición de epoccipitals, la reversión de la textura ósea de adulto a inmaduros de nuevo a adulto, y el crecimiento tardío de agujeros en el volante.

Ojoceratops y Tatankaceratops

En un artículo posterior, paleontólogo Nick Longrich argumentó que la sinonimia de Triceratops y Torosaurus no podría ser apoyado sin mejores formas intermedias que Scannella y Horner previsto inicialmente. Longrich acordó que Nedoceratops es sinónimo de Triceratops, y sugirió que la describió recientemente Ojoceratops era indistinguible de T. especímenes horridus previamente atribuidos a la especie T. desaparecida serrato. Longrich sugirió que otro nuevo género de la época, Tatankaceratops, poseía una extraña mezcla de características de los adultos y los especímenes juveniles Triceratops. Longrich señaló que esto podría representar una especie Triceratops enanos o simplemente un Triceratops espécimen con un trastorno del desarrollo que provocó que se dejan de crecer antes de tiempo.

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