Diplodocus
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| Diplodocus Rango temporal: Jurásico Tardío, 154-150Ma | |
|---|---|
 | |
| Montado D. carnegii holotipo esqueleto, Museo Carnegie de Historia Natural | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | Saurisquia |
| Clade: | † Sauropodomorpha |
| Clade: | † Sauropoda |
| Familia: | † Diplodocidae |
| Subfamilia: | † Diplodocinae |
| Género: | † Diplodocus Marsh, 1878 |
| Especie tipo | |
| Diplodocus longus Marsh, 1878 | |
| Especies | |
D. longus Marsh, 1878 | |
| Sinónimos | |
Seismosaurus Gillette, 1991 | |
Diplodocus (pron .: / d ɪ p l ɒ d ə k ə s /, / d aɪ p l ɒ d ə k ə s / O / ˌ d ɪ p l oʊ d oʊ k ə s /) Es un extinguido género de diplodócido saurópodo dinosaurio cuyos fósiles fueron descubiertos por primera vez en 1877 por SW Williston. El nombre genérico, acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, es una Término Neo-América deriva del griego διπλόος (diploos) "doble" y δοκός (dokos) "rayo", en referencia a su doble de vigas Chevron huesos situados en la parte inferior de la cola. Estos huesos se creía inicialmente que ser único para Diplodocus; Sin embargo, desde entonces han sido descubiertas en otros miembros de la familia diplodócido y en saurópodos no diplodócido tales como Mamenchisaurus .
Vivió en lo que hoy es el oeste de América del Norte a finales del Jurásico Periodo. Diplodocus es uno de los fósiles de dinosaurios más comunes que se encuentran en el Alto Formación Morrison, una secuencia de marina superficial y sedimentos aluviales depositados sobre 155-148 Hace millones de años, en lo que ahora se denomina la Kimmeridgian y Titoniano etapas (sí Diplodocus oscilaron entre 154-150 million años atrás). La Formación Morrison registra un entorno y época dominada por los dinosaurios saurópodos gigantes como Camarasaurus , Barosaurus, Apatosaurus y Brachiosaurus .
Diplodocus está entre los dinosaurios más fácilmente identificables, con su clásica forma de dinosaurio, de largo cuello y cola y cuatro patas robustas. Durante muchos años, era el dinosaurio más largo conocido. Su gran tamaño pudo haber sido un elemento disuasivo para los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus: sus restos se han encontrado en la misma estratos, lo que sugiere que coexistieron con el Diplodocus.
Descripción
Uno de los saurópodos más conocidos, Diplodocus era un gran cuello largo animales cuadrúpedos, con una larga cola en forma de látigo. Sus extremidades anteriores eran ligeramente más corta que sus miembros traseros, lo que resulta en una postura en gran parte horizontal. El animal de cuello largo, cola larga con cuatro piernas robustas ha sido comparado mecánicamente con un puente colgante. De hecho, el Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido de un esqueleto completo. Los restos parciales de D. hallorum han aumentado la duración estimada, aunque no pensaba tanto como antes; cuando se describió por primera vez en 1991, descubridor David Gillette calcula que puede haber sido de hasta 54 m (177 pies) de largo, por lo que es el dinosaurio más largo conocido (con exclusión de los que se conocen a partir de restos extremadamente pobres, como Amphicoelias). Algunas estimaciones de peso osciló tan alto como 113 de toneladas (125 EE.UU. toneladas cortas). La duración estimada más tarde fue revisado a la baja a 33 metros (108 pies) sobre la base de los hallazgos que muestran que Gillette había extraviado originalmente vértebras 12-19 al 20-27 vértebras. El esqueleto Diplodocus casi completo en el Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pennsylvania, en el que se estima de Seismosaurus se basan, también se encontró que han tenido su vértebra de la cola 13 provienen de otro dinosaurio, lanzando las estimaciones del tamaño de Seismosaurus más lejos. Mientras que los dinosaurios tales como Supersaurus eran probablemente más tiempo, restos fósiles de estos animales son sólo fragmentarios. Estimaciones de masas modernos para Diplodocus (exclusivo de D. hallorum) han tendido a estar en el 10 a 16 toneladas (11 a 17,6 tonelada) Rango: 10 toneladas (11 toneladas); 11,5 toneladas (12,7 toneladas); 12,7 toneladas (14 toneladas); y 16 toneladas (17,6 toneladas).
El cráneo de Diplodocus era muy pequeña, en comparación con el tamaño del animal, que podría alcanzar hasta 35 m (115 pies), de los cuales más de 6 m (20 pies) fue cuello. Diplodocus tenía pequeña, "dientes-peg' como que apuntaban hacia adelante y sólo estaban presentes en el secciones anterior de las mandíbulas. Su caja craneana era pequeño. El cuello se compone de por lo menos quince vértebras y ahora se cree que ha sido generalmente mantenida en paralelo al suelo y no pudo se han elevado mucho más allá de la horizontal.
Diplodocus tenía una cola muy larga, compuesta de aproximadamente 80 vértebras caudales, que es casi el doble que algunos de los saurópodos anteriores tenían en sus colas (como Shunosaurus con 43), y mucho más de lo contemporáneo macronarians tenían (como Camarasaurus con 53). Se ha especulado sobre si puede haber tenido una defensiva o hacer ruido (por craqueo como un función coachwhip). La cola puede haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "dobles vigas" (huesos de forma extraña en la parte inferior, lo que dio Diplodocus su nombre). Es posible que hayan prestado apoyo a las vértebras, o tal vez evitado que los vasos sanguíneos de ser aplastado si pesada cola del animal presionada contra el suelo. También se observan estos "dobles vigas" en algunos dinosaurios relacionados.
Al igual que otros saurópodos, los manus (delantero "pies") de Diplodocus fueron muy modificados, con los huesos de los dedos y manos dispuestas en una columna vertical, en forma de herradura en sección transversal. Diplodocus carecía de garras en todos menos un dígito de la extremidad delantera, y esta garra era inusualmente grande en relación con otros saurópodos, aplanados de lado a lado, y separada de los huesos de la mano. La función de esta garra inusualmente especializada es desconocida.
Descubrimiento y especies
Varias especies de Diplodocus fueron descritas entre 1878 y 1924. El primero esqueleto fue encontrado en Cañon City, Colorado por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston en 1877, y fue nombrado Diplodocus longus ("long double-beam '), por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1878. restos Diplodocus ya se han encontrado en la Formación Morrison del oeste de los Estados Unidos de Colorado, Utah, Montana y Wyoming. Los fósiles de este animal son comunes, a excepción de la cráneo, que a menudo falta de esqueletos completos de lo contrario. Aunque no es la especie tipo, D. carnegii es el más completo conocido y más famoso debido a la gran cantidad de moldes de su esqueleto en museos de todo el mundo.
Los dos Formación Morrison saurópodo géneros Diplodocus y Barosaurus tenían huesos de las extremidades muy similares. En el pasado, muchos huesos de las extremidades aisladas se atribuyeron automáticamente a Diplodocus, pero pueden, de hecho, han pertenecido a Barosaurus. Los restos fósiles de Diplodocus se han recuperado de la zona estratigráfica 5 de la Formación Morrison.
Especies válidas
- D. longus, el especie tipo, se conoce a partir de dos cráneos y una serie caudal de la Formación Morrison de Colorado y Utah.
- D. carnegii (también escrito D. carnegiei), el nombre de Andrew Carnegie , es el más conocido, debido principalmente a un esqueleto casi completo recogido por Jacob Wortman, de la Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh, Pennsylvania y descrito y nombrado por John Bell Hatcher en 1901.
- D. hayi, conocido a partir de un esqueleto parcial descubierto por William H. Utterback en 1902 cerca Sheridan, Wyoming, fue descrita en 1924.
- D. hallorum, descrita por primera vez en 1991 por Gillette como Seismosaurus halli de un esqueleto parcial que comprende las vértebras, la pelvis y las costillas. George Olshevsky más tarde trató de enmendar el nombre como S. hallorum, citando gramática incorrecta por parte de los autores originales, una recomendación que ha sido seguido por otros, incluyendo Carpenter (2006). En 2004, una presentación en la conferencia anual de la Sociedad Geológica de América hizo un caso para ser un Seismosaurus sinónimo menor de Diplodocus. Esto fue seguido por una publicación mucho más detallada en el año 2006, que no sólo cambió el nombre del hallorum Diplodocus especies, sino también especuló que podría ser el mismo que D. longus. La posición que D. hallorum debe ser considerado como un ejemplar de D. longus también fue tomado por los autores de una redescripción de Supersaurus, refutando una hipótesis previa de que Seismosaurus y Supersaurus eran los mismos.
Nomina dubia (especies dudosas)
- D. lacustris es una nomen dubium, nombrado por Marsh en 1884, a partir de restos de un animal más pequeño de Morrison, Colorado. Estos restos ahora se cree que han sido de un animal inmaduro, más bien que de una especie separada.
Paleobiología
Debido a la gran cantidad de restos óseos, Diplodocus es uno de los dinosaurios mejor estudiados. Muchos aspectos de su estilo de vida han sido objeto de diversas teorías sobre los años.
Habitat
Marsh y luego Hatcher supone el animal era acuático, debido a la posición de sus aberturas nasales en el vértice del cráneo. Comportamiento acuático Similar fue representado comúnmente para otros saurópodos grandes como Brachiosaurus y Apatosaurus. Sin embargo, un estudio de 1951 por Kenneth A. Kermack indica que los saurópodos probablemente no podrían haber respirado a través de sus fosas nasales cuando se sumergió el resto del cuerpo, como la presión del agua en la pared torácica sería demasiado grande. Desde la década de 1970, el consenso general aspira a los saurópodos como firmemente animales terrestres, la navegación en los árboles, helechos y arbustos.
Postura
La representación de Diplodocus postura ha cambiado considerablemente en los últimos años. Por ejemplo, un clásico de 1910 la reconstrucción de Oliver P. Hay representa dos Diplodocus con extremidades como lagartos extendidos sobre la orilla de un río. Hay argumentado que Diplodocus tenía una expansión, la marcha de lagarto con las piernas ampliamente extendidas, y fue apoyado por Gustav Tornier. Sin embargo, esta hipótesis fue impugnada por William Jacob Holanda, que demostró que un Diplodocus extenso habría necesitado una zanja para tirar de su vientre a través. Los hallazgos de huellas de saurópodos en la década de 1930, finalmente, poner la teoría de heno para descansar.
Más tarde, diplodócidos menudo fueron retratados con sus cuellos en alto en el aire, lo que les permite pastar de árboles altos. Los estudios que utilizan modelos informáticos han demostrado que la postura neutral del cuello era horizontal, en lugar de vertical, y los científicos, como Kent Stephens han utilizado esto para argumentar que los saurópodos incluyendo Diplodocus no levantó la cabeza muy por encima del nivel del hombro. Sin embargo, estudios posteriores demostraron que todos tetrápodos parecen tener sus cuellos en la extensión vertical máxima posible cuando en una postura normal, alerta, y argumentaron que el mismo sería cierto para los saurópodos que prohíben cualquier características desconocidas, únicas que la anatomía de los tejidos blandos del cuello, aparte de otros animales. Uno de los modelos de saurópodos en este estudio fue el Diplodocus, que encontraron habría celebrado su cuello en un ángulo de 45 grados con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso.
Al igual que con el género relacionado Barosaurus, el cuello muy largo del Diplodocus es la fuente de mucha controversia entre los científicos. A 1992 Estudio de la Universidad de Columbia de la estructura de cuello diplodócido indicó que los cuellos más largos habrían requerido un corazón 1,6 ton - décimo de peso corporal del animal. El estudio propuesto que los animales como éstos habrían tenido rudimentarias auxiliares "corazones" en sus cuellos, cuyo único propósito era para bombear la sangre hasta la próxima "corazón".
Mientras que el largo cuello tradicionalmente se ha interpretado como una adaptación de alimentación, sino que también se sugirió que el cuello de gran tamaño de Diplodocus y sus familiares puede haber sido sobre todo una exhibición sexual, con cualquier otro beneficio de alimentación que viene segundo. Sin embargo, un estudio de 2011 refutó esta idea en detalle.
Dieta
Diplodocus tiene dientes muy inusuales en comparación con otros saurópodos. Las coronas son largas y delgadas, elíptica en sección transversal, mientras que las formas de vértice un punto triangular romo. La faceta de desgaste más destacado es en el ápice, aunque a diferencia de todos los demás patrones de desgaste observados dentro de los saurópodos, los patrones de desgaste Diplodocus están en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. Lo que esto significa es Diplodocus y otros diplodócidos tenía un mecanismo de alimentación radicalmente diferente de otros saurópodos. Decapado rama unilateral es el comportamiento más probable alimentación de Diplodocus, ya que explica los patrones de desgaste inusual de los dientes (que vienen de contacto de los dientes de comida). En despojo rama unilateral, una fila de dientes habría sido utilizada para despojar follaje del tallo, mientras que el otro actúe como guía y estabilizador. Con la preorbital alargada (delante de los ojos) región del cráneo, porciones más largas de tallos podrían ser despojados en una sola acción. También el (hacia atrás) palinal movimiento de las mandíbulas inferiores podría haber contribuido con dos funciones importantes para la conducta alimentaria: 1) un aumento gape, y 2) Permite ajustes finos de las posiciones relativas de las filas de dientes, creando una acción de decapado suave.
Con un cuello lateral y dorsoventral flexibles y la posibilidad de utilizar su cola y encabritado sobre sus extremidades posteriores (capacidad tripodal), Diplodocus habría tenido la posibilidad de navegar a muchos niveles (bajo, medio y alto), hasta aproximadamente 10 metros (33 pies) del suelo. También habría permitido rango de movimiento del cuello de la cabeza a pastar por debajo del nivel del cuerpo, lo que lleva a algunos científicos a especular sobre si Diplodocus rozó en plantas acuáticas sumergidas, de riberas. Este concepto de la postura de alimentación está apoyada por las longitudes relativas de las extremidades traseras y delanteras. Además, sus dientes peglike pueden haber sido utilizados para comer plantas de agua blanda.
. En 2010, Whitlock et al describieron un cráneo juvenil de Diplodocus (CM 11255) que difiere enormemente de cráneos adultos del mismo género: su hocico no es contundente, y los dientes no se limitan a la parte delantera del hocico. Estas diferencias sugieren que los adultos y los menores se estaban alimentando de manera diferente. Tal diferencia ecológica entre los adultos y los menores no se había observado previamente en sauropodomorfos.
Otros aspectos anatómicos
La cabeza de Diplodocus ha sido ampliamente representado con las ventanas de la nariz en la parte superior debido a la posición de las aberturas nasales en el vértice del cráneo. Se ha especulado sobre si dicha configuración significado que Diplodocus puede haber tenido un tronco. Un estudio de 2006 conjeturó que no había evidencia paleoneuroanatomical para un tronco. Señaló que la nervio facial en un animal con un tronco, tal como un elefante, es grande, ya que inerva el tronco. La evidencia sugiere que el nervio facial es muy pequeño en el Diplodocus. Los estudios realizados por Lawrence Witmer (2001) indicaron que, mientras que las aberturas nasales eran altas en la cabeza, las fosas nasales, carnosas reales se situaron mucho más abajo en el hocico.
Descubrimientos recientes han sugerido que el Diplodocus y otros diplodócidos pueden haber tenido estrecha, señalaron espinas de queratina que recubren la espalda, al igual que los de un iguana. Este aspecto radicalmente diferente ha sido incorporado en reconstrucciones recientes, en particular Caminando entre dinosaurios. Se desconoce exactamente cuántos diplodócidos tenían este rasgo, y si estaba presente en otros saurópodos.
La reproducción y el crecimiento
Si bien no hay evidencia de hábitos de anidación Diplodocus, otra saurópodos como el titanosauriano Saltasaurus se han asociado con los sitios de anidación. Los sitios de anidación titanosauriano indican que puede haber puesto sus huevos en comunidad en un área grande en muchos pozos poco profundos, cada una cubierta con vegetación. Es posible que el Diplodocus pudo haber hecho lo mismo. El documental Caminando entre dinosaurios retratados un Diplodocus madre que utilizaba una ovipositor a poner huevos, pero era pura especulación por parte del documental.
Sobre la base de un número de hueso estudios de histología, Diplodocus, junto con otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual a poco más de una década, y continuó creciendo durante toda su vida. Pensamiento anterior sostuvo que los saurópodos podrían seguir creciendo lentamente a lo largo de su vida, tomar décadas para alcanzar la madurez.
Patrones de actividad diaria
Las comparaciones entre el anillos escleróticos de Diplodocus y las aves modernas y reptiles sugieren que podría haber sido cathemeral, activo durante todo el día a intervalos cortos.
Clasificación
Diplodocus es a la vez el género tipo de, y da nombre a Diplodocidae, la familia a la que pertenece. Los miembros de esta familia, mientras que todavía masiva, son de una construcción marcadamente más delgada en comparación con otros saurópodos, tales como los titanosaurios y braquiosaurios. Todas se caracterizan por cuellos y colas largas y una postura horizontal, con extremidades delanteras más cortas que las posteriores. Diplodócidos florecieron en el Jurásico tardío de América del Norte y posiblemente África.
Una subfamilia, Diplodocinae, fue erigido para incluir Diplodocus y sus parientes más cercanos, incluyendo Barosaurus. Más alejadas es la contemporánea Apatosaurus, que aún se considera un diplodócido aunque no es un diplodocine, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae. El portugués Dinheirosaurus y África Tornieria también han sido identificados como familiares cercanos a Diplodocus por algunos autores.
El Diplodocoidea comprende las diplodócidos, así como dicraeosaurids, rebaquisáuridos, Suuwassea, Amphicoelias y posiblemente Haplocanthosaurus, y / o la nemegtosaurids. Este clado es el grupo hermano, Camarasaurus, brachiosaurids y titanosaurios; la Macronaria.
En la cultura popular
Diplodocus ha sido un famoso y muy representado dinosaurio, ya que ha estado en exhibición en más lugares que cualquier otro dinosaurio saurópodo. Mucho de esto ha sido, probablemente, debido a su gran cantidad de restos óseos y antiguo estatus como el dinosaurio más largo. Sin embargo, la donación de muchos montado moldes esqueléticos por el industrial Andrew Carnegie a los potentados de todo el mundo a principios del siglo XX hizo mucho para familiarizar a la gente en todo el mundo. Los yesos de esqueletos de Diplodocus se siguen mostrando en muchos museos de todo el mundo, incluyendo una inusual D. hayi en el Houston Museo de Ciencias Naturales, y D. carnegii en varias instituciones.
Esto incluye las donaciones de Carnegie o su confianza a:
- La Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh (original, dio a conocer en 1907)
- La Museo de Historia Natural de Londres (réplica, dio a conocer el 12 de mayo 1905)
- La Museo de Historia Natural de Berlín en Berlín, Alemania (réplica, dio a conocer a principios de mayo de 1908)
- La Museo Nacional de Historia Natural de París, Francia (réplica, dio a conocer el 15 de junio 1908)
- La Museo de Historia Natural de Viena , Austria (réplica, dio a conocer en 1909)
- El Museo de Paleontología y Geología en Bolonia , Italia (réplica, dio a conocer en 1909). Los cráneos de este elenco (es decir, 'segunda generación') están en exhibición en museos de Milán y Nápoles.
- La Museo Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias en San Petersburgo , Rusia (réplica, dio a conocer en 1910)
- La Museo de la Plata en La Plata, cerca de Buenos Aires , Argentina (réplica, dio a conocer en 1912)
- La Museo Nacional de Historia Natural de Madrid , España (réplica, dio a conocer en noviembre de 1913)
- El Museo de Paleontología en la Ciudad de México (réplica, dio a conocer en 1930)
- La Museo Paleontológico de Munich , Alemania (réplica, donado en 1932 y aún sin montar)
Este proyecto, junto con su asociación con "gran ciencia", philanthropism y el capitalismo, llamó mucho la atención del público en Europa. El semanario satírico alemán Kladderadatsch dedicó un poema a los dinosaurios:
[...] Auch ein viel älterer Herr noch muß
Den Wanderburschen spielen
Er ist Diplodocus genannt, und zählt zu den Fossilen
Herr Carnegie verpackt NHI froh
En riesengroße Archen
Und schickt del als regalo NHI así
Un mehrere Monarchen [...]
(Traducción: [...] Pero incluso un caballero mucho más • se ve obligado a vagar • va por el nombre Diplodocus • y pertenece entre los fósiles • Sr. Carnegie le embala con alegría • En arcos gigantes • Y lo envía como regalo este manera • Para múltiples monarcas [...]) "Le diplodocus" se convirtió en un término genérico para los saurópodos en francés, tanto como "brontosaurio" está en Inglés.
Otro D. carnegii está en exhibición en el Museo Field de Historia Natural en Chicago. Adicionalmente, D. Se muestra el largo del dedo gordo Museo Senckenberg en Frankfurt (un esqueleto formado por varios especímenes, donado en 1907 por el Museo Americano de Historia Natural), Alemania. Un esqueleto montado y más completa de D. longus está en el Smithsonian Museo Nacional de Historia Natural en Washington, DC, mientras que un esqueleto montado de D. hallorum (anteriormente Seismosaurus), que puede ser el mismo que D. longus, se puede encontrar en la Nuevo México Museo de Historia Natural y Ciencia.
Diplodocus ha sido un tema frecuente en las películas de dinosaurios, tanto fácticos como ficticia. Fue ofrecido en el segundo episodio de la serie de televisión de la BBC galardonada Caminando entre dinosaurios. El episodio "Time of the Titans" sigue la vida de un Diplodocus simulada hace 152 millones de años. En la literatura, El libro de James A. Michener Centenario tiene un capítulo dedicado a Diplodocus, que narra la vida y la muerte de un individuo.
