Iguanodon
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| Iguanodon Rango temporal: Cretácico Temprano, 126-125Ma | |
|---|---|
 | |
| I. bernissartensis montado en una postura cuadrúpeda moderna, Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, Bruselas | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Reptilia |
| Orden: | † ornitisquios |
| Clade: | † Ornithopoda |
| Clade: | † Hadrosauriformes |
| Superfamilia: | † Iguanodontoidea Cope, 1869 |
| Familia: | † Iguanodontidae Cope, 1869 |
| Género: | † Iguanodon Mantell, 1825 |
| Especie tipo | |
| † Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881 | |
| Especies | |
† I. anglicus? Holl, 1829 | |
| Sinónimos | |
Iguanosaurus? Ritgen, 1828 | |
Iguanodon (pron .: / ɨ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- Gwah -nə-don; que significa " iguana- diente ") es un género de ornithopod dinosaurio que existía más o menos a medio camino entre el primero de los ligeros bípedo hypsilophodontids de la mediados del Jurásico y culminación de los ornitópodos 'en el dinosaurios con pico de pato de finales del Cretácico . Mientras que muchas especies se han clasificado en el género Iguanodon, data de finales del Jurásico Período de finales del Cretácico Período de Asia , Europa y América del Norte , la investigación en la primera década del siglo 21 sugiere que no es sólo una especies bien- : YO. bernissartensis, que vivió entre finales Barremiano a la primera Edades Aptiano ( Cretácico Temprano) en Bélgica y posiblemente en otros lugares de Europa , entre aproximadamente 126 y hace 125 millones de años. Iguanodon eran grandes y voluminosos herbívoros . Las características distintivas incluyen puntos grandes del pulgar, que fueron utilizados posiblemente para la defensa contra depredadores, combinados con largos quinto dedos prensiles capaces de buscar comida.
Nombrado en 1825 por Inglés geólogo Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo tipo de dinosaurio llamado formalmente, después de Megalosaurus. Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus, era uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria . El género Iguanodon pertenece al grupo más grande Iguanodontia, junto con el de pico de pato hadrosaurios. La taxonomía de este género sigue siendo un tema de estudio como nuevas especies se nombran o los de larga duración reasignadas a otros géneros.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado con el tiempo que la nueva información se ha obtenido a partir de los fósiles . Los numerosos ejemplares de este género, incluyendo esqueletos casi completos de dos bien conocidos investigadores bonebeds, han permitido tomar decisiones informadas hipótesis sobre muchos aspectos de la vida animal, incluyendo la alimentación, el movimiento y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios científicamente conocidas, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la percepción del público de los dinosaurios, su representación artística cambiando significativamente en respuesta a nuevas interpretaciones de sus restos.
Descripción
Iguanodon eran herbívoros voluminosos que podrían desplazarse del bipedalidad a quadrupedality. El único bien apoyado especie, I. bernissartensis, se estima que pesaba alrededor de 3 toneladas (3,5 toneladas) como promedio, y medidos a unos 10 metros de largo (33 pies) en la edad adulta, con algunos ejemplares tal vez hasta 13 metros (43 pies). Estos animales tenían grandes, altos, pero estrechas cráneos, con dientes picos probablemente cubiertos con queratina, y los dientes como los de iguanas, pero mucho más grande y más densamente empaquetado.
Los brazos de I. bernissartensis eran largas (hasta el 75% de la longitud de las piernas) y robusto, con las manos en lugar inflexibles construidas de manera que los tres dedos centrales podían soportar el peso. Los pulgares eran picos cónicos que sobresalían fuera de los tres dígitos principales. En las primeras restauraciones, el alza fue colocado en la nariz del animal. Fósiles posteriores revelaron la verdadera naturaleza de los picos pulgar, aunque su función exacta aún se debate. Ellos podrían haber sido utilizados para la defensa, o para buscar comida. La meñique era alargada y diestro, y podría haber sido utilizado para manipular objetos. Las piernas eran poderosos, pero no construido para correr, y cada pie tenía tres dedos. La espina dorsal y la cola fueron soportes y refuerzos por osificado tendones, que eran los tendones que convirtieron al hueso durante la vida (estos huesos similares a varillas generalmente se omiten de los montajes de esqueletos y dibujos). En general, en la estructura del cuerpo, no era muy distinto del de sus parientes más tarde, el hadrosáuridos.
Clasificación y orígenes
Iguanodon da nombre a la sin ranking clado Iguanodontia, un grupo muy poblada de ornitópodos con muchas especies conocidas de la Jurásico Medio a la Cretácico Tardío. Aparte de Iguanodon, los miembros más conocidos del clado incluyen Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus, y el pato-cuentas, o hadrosaurios. En las fuentes antiguas, Iguanodontidae se mostró como una clara familia. Esta familia tradicionalmente ha sido una especie de taxón papelera, incluyendo ornitópodos que no eran ni hypsilophodontids o hadrosáuridos. En la práctica, los animales como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus , Ouranosaurus, y Probactrosaurus se suele asignar a esta familia. Con el advenimiento de análisis cladístico, Iguanodontidae como interpretado tradicionalmente ha demostrado ser parafilético, y estos animales se reconocen a caer en diferentes puntos en relación con hadrosaurios en un cladograma, en vez de en un solo clado. En esencia, el concepto moderno de Iguanodontidae incluye actualmente sólo Iguanodon. Grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados partidas no igualadas en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales se incluyen ahora en la superfamilia Hadrosauroidea. Iguanodon se encuentra entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y probablemente descienden de un animal de camptosaur similares. En un punto, Jack Horner sugirió, basado sobre todo en el cráneo características, que los hadrosáuridos realidad formaron dos más alejadas grupos, con Iguanodon en la línea para el encabezado plana- hadrosaurinos y Ouranosaurus en la línea de la cresta lambeosaurines, pero su propuesta ha sido rechazada.
Biología
La alimentación y la dieta
Uno de los primeros detalles anotados sobre Iguanodon era que tenía los dientes de un herbívoro reptil, aunque no siempre ha sido un consenso sobre la forma en que se comió. Como señaló Mantell, los restos con los que trabajaba eran a diferencia de cualquier reptil moderno, especialmente en la forma sin dientes, redondo en forma de la mandíbula inferior sínfisis, que encontró mejor en comparación con la de la perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Milodón. También sugirió que Iguanodon tenía una prensil lengua que podría ser utilizado para recoger la comida, como una jirafa . Restos más completos han demostrado que esto es un error; Por ejemplo, el huesos hioides que apoyaron la lengua se construyen pesadamente, lo que implica una lengua muscular, no prensil usada para mover los alimentos en todo en la boca. La idea jirafa-lengua también se ha atribuido incorrectamente a Dollo a través de una mandíbula inferior roto.
Dientes de Iguanodon son, como su nombre indica, como los de una iguana, pero más grande. Desemejante hadrosáuridos, que tenía columnas de dientes de reemplazo, Iguanodon sólo tenía un diente de reemplazo a la vez para cada posición. La mandíbula superior celebró hasta 29 dientes por lado, con ninguno en el delante de la mandíbula, y la mandíbula inferior 25; los números difieren porque los dientes en la mandíbula inferior son más amplios que los de la parte superior. Debido a que las filas de dientes están profundamente inserción de los desde el exterior de las mordazas, y debido a otros detalles anatómicos, se cree que, como con la mayoría de los otros ornitisquios, Iguanodon tenía algún tipo de estructura similar a las mejillas, muscular o no muscular, para conservar los alimentos en la boca.
El cráneo fue estructurado de tal manera que al cerrarse, los huesos que sostienen los dientes en la mandíbula superior se inclinarían a cabo. Esto haría que las superficies inferiores de los dientes de la mandíbula superior para frotar contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula inferior, molienda nada atrapado en el medio y proporcionando una acción que es el equivalente aproximado de mamíferos de mascar. Debido a que los dientes siempre fueron reemplazados, el animal podría haber utilizado este mecanismo lo largo de su vida, y podía comer resistente planta de material. Además, los extremos frontales de las mandíbulas del animal eran sin dientes y con punta con nodos óseos, tanto superiores como inferiores, proporcionando un margen bruto que probablemente estaba cubierto y alargado por un material queratinoso para formar un pico de cultivo para morder ramitas y dispara. Su recolección de alimentos habría sido ayudado por su flexibles meñique, lo que podría haber sido utilizado para manipular objetos, a diferencia de los otros dedos.
Exactamente lo Iguanodon comió con sus mandíbulas bien desarrolladas no se conoce. El tamaño de las especies más grandes, como I. bernissartensis, les habría permitido el acceso a los alimentos desde el suelo hasta el árbol follaje a los 4-5 metros de altura (13 a 16,5 pies). Una dieta de colas de caballo, cícadas, y coníferas fue sugerido por David Norman, aunque iguanodontes en general se han relacionado con el avance de plantas angiospermas del Cretácico debido a inferidos hábitos de navegación de baja de los dinosaurios. El crecimiento de angiospermas, según esta hipótesis, habría sido alentado por la alimentación iguanodont porque gimnospermas serían eliminados, lo que permite más espacio para la maleza -como primeras angiospermas para crecer. La evidencia no es concluyente, sin embargo. Sea cual sea su dieta exacta, debido a su tamaño y abundancia, Iguanodon es considerado como un medio dominante de gran herbívoro por su comunidades ecológicas. En Inglaterra, esto incluía el pequeño depredador Aristosuchus, depredadores más grandes Eotyrannus, Baryonyx, y Neovenator, herbívoros bajo alimentación Hypsilophodon y Valdosaurus, compañero "iguanodóntido" Mantellisaurus, la herbívoro acorazado Polacanthus, y saurópodos como Pelorosaurus.
Postura y movimiento
Los primeros restos fósiles eran fragmentarios, lo que llevó a muchas especulaciones sobre la postura y la naturaleza de Iguanodon. Iguanodon fue interpretado inicialmente como una bestia de cuernos de nariz cuadrúpedo. Sin embargo, como se descubrieron más huesos, Mantell observó que los miembros delanteros eran mucho más pequeños que los miembros posteriores. Su rival Owen opinaba que era una criatura achaparrada con cuatro patas a modo de pilares. El trabajo de la supervisión de la primera reconstrucción de tamaño natural de dinosaurios fue ofrecido inicialmente a Mantell, quien se negó debido a la mala salud, y la visión de Owen posteriormente formó la base sobre la que las esculturas tomaron forma. Su naturaleza bípeda fue revelado con el descubrimiento de los esqueletos Bernissart. Sin embargo, se representa en una postura erguida, con la cola arrastrando por el suelo, actuando como la tercera pata de un trípode.
Durante su reexamen de Iguanodon, David Norman fue capaz de demostrar que esta postura era poco probable, debido a la larga cola se puso rígido con tendones osificados. Para obtener el trípode pose, la cola tendría literalmente para ser rotos. Poner el animal en una postura horizontal hace muchos aspectos de los brazos y faja pectoral más comprensible. Por ejemplo, la mano es relativamente inmóvil, con los tres dedos centrales agrupan, teniendo -pezuña como falanges, y capaz de hiperextender. Esto habría permitido que figure en ellos el peso. La muñeca también es relativamente inmóvil, y los brazos y los huesos de los hombros robustos. Todas estas características sugieren que el animal pasó tiempo en cuatro patas.
Por otra parte, parece que Iguanodon se hizo más cuadrúpeda, ya que se hizo mayor y más pesado; I. juvenil bernissartensis tiene brazos más cortos que los adultos (60% de la longitud de las extremidades posteriores frente a 70% para los adultos). Al caminar como un cuadrúpedo, las manos de los animales se han llevado a cabo para que el palmas frente a frente, como lo demuestra rastros iguanodontian y la anatomía de los brazos y las manos de este género. El tres dedos pes (pie) de Iguanodon fue relativamente largo, y al caminar, tanto la mano y el pie habría sido utilizado en una moda digitigrade (caminar sobre los dedos de manos y pies). La velocidad máxima de Iguanodon ha estimado a 24 km / h (14,9 mph), lo que habría sido como un bípedo; no habría sido capaz de galopar como un cuadrúpedo.
Las grandes huellas de tres dedos se conocen en rocas del Cretácico Inferior de Inglaterra, particularmente Camas Wealden en la Isla de Wight, y estos trazas fósiles fueron originalmente difíciles de interpretar. Algunos autores los asocian con los dinosaurios desde el principio. En 1846, E. Tagert fue tan lejos como para asignarlos a un icnogénero nombró Iguanodon, y Samuel Beckles observó en 1854 que parecían huellas de pájaros, pero podría haber venido de los dinosaurios. La identidad de los trackmakers se aclaró en gran medida en el descubrimiento en 1857 de la pata trasera de un joven Iguanodon, con los pies claramente tres dedos, mostrando que estos dinosaurios podrían haber hecho las pistas. A pesar de la falta de pruebas directas, estas pistas se suelen atribuir a Iguanodon. Vía de circulación en Inglaterra muestra lo que puede ser un Iguanodon mueve a cuatro patas, pero las huellas son pobres, haciendo una conexión directa difícil. Las pistas asignadas a la icnogénero Iguanodon se conocen de lugares, incluyendo lugares de Europa donde se sabe que el fósil cuerpo Iguanodon, a Spitsbergen, Svalbard , Noruega .
Pico Pulgar
El pico de oro es una de las características más conocidas de Iguanodon. A pesar de que fue colocada originalmente en la nariz del animal por Mantell, los especímenes completos Bernissart Dollo permitieron a colocarlo correctamente en la mano, como un pulgar modificado. (Esta no sería la última vez modificada la uña del pulgar de un dinosaurio sería mal interpretada; Noasaurus, Baryonyx, y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980 cuando una uña del pulgar ampliada se puso por primera vez en el pie, como en dromaeosáuridos.)
Esta pulgar se interpreta generalmente como un primer trimestre arma-estilete como contra los depredadores, aunque también podría haber sido utilizado para entrar en las semillas y frutos , o contra otro Iguanodon. Un autor ha sugerido que la espiga se une a una glándula del veneno, pero esto no ha sido aceptado, ya que el pico no era hueco, tampoco hubo ranuras en la espiga para la realización de veneno.
Comportamiento social Posible
Aunque a veces se interpreta como el resultado de una catástrofe única, la Bernissart encuentra su lugar se interpreta ahora como la grabación de eventos múltiples. Según esta interpretación, se registran al menos en tres ocasiones de la mortalidad, y aunque muchas personas habrían muerto en un geológicamente corto espacio de tiempo (? 10-100 años), esto no significa necesariamente estos Iguanodon eran la cría de animales.
Un argumento en contra es que el pastoreo restos juveniles son muy poco frecuentes en este sitio, a diferencia de los casos modernos con mortalidad manada. Ellos eran más propensos a las víctimas de las inundaciones periódicas cuyos cadáveres acumulados en un lago o el ajuste pantanosa. El Nehden encontrar, sin embargo, con su mayor lapso de edades individuales, más incluso mezclar de Dollodon o Mantellisaurus a bernissartensis Iguanodon, y la naturaleza geográfica confinado, puede registrar la mortalidad de los animales de pastoreo que migran a través de los ríos.
A diferencia de otros supuestos dinosaurios pastoreo (especialmente hadrosaurios y ceratópsidos ), no hay evidencia de que era Iguanodon dimorfismo sexual, con un género sensiblemente diferente de la otra. En un momento, se sugirió que el Bernissart I. "mantelli", o I. atherfieldensis (Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente) representan un género, posiblemente femenino, de la más grande y más robusta, posiblemente varón, I. bernissartensis. Sin embargo, esto no se admite hoy.
Descubrimiento y la historia
Gideon Mantell, Sir Richard Owen, y el descubrimiento de los dinosaurios
El descubrimiento de Iguanodon mucho tiempo se ha acompañado de un popular leyenda. La historia cuenta que La esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, descubrió los primeros dientes de un Iguanodon en los estratos de Tilgate forestal en Whitemans Verde, Cuckfield, Sussex, Inglaterra , en 1822, mientras que su marido estaba visitando a un paciente. Sin embargo, no hay evidencia que Mantell llevó a su esposa con él, mientras que ver pacientes. Por otra parte, admitió en 1851 que él mismo había descubierto los dientes. No todo el mundo está de acuerdo en que la historia es falsa, sin embargo. Se sabe de sus cuadernos de notas que Mantell primero adquirió grandes huesos fósiles de la cantera de Whitemans Verde en 1820. Debido a que también terópodos se encontraron dientes, perteneciendo así a los carnívoros, que en un principio interpretó estos huesos, que trató de combinar en un esqueleto parcial , como los de un gigante de cocodrilo . En 1821 Mantell menciona el hallazgo de dientes herbívoros y comenzó a considerar la posibilidad de que un gran reptil herbívoro estaba presente en los estratos. Sin embargo, en sus 1.822 fósiles de publicación de las llanuras del sur que todavía no se atrevió a sugerir una conexión entre los dientes y su esqueleto muy incompleta, suponiendo que sus hallazgos presentan dos formas grandes, uno carnívoros ("un animal de la Tribu del lagarto de enorme magnitud "), el otro herbívoro. En mayo de 1822 presentó por primera vez los dientes herbívoros a la Sociedad Geológica de Londres, pero los miembros, entre ellos William Buckland, los despidió como peces dientes o los incisivos de un rinoceronte de un Estrato terciario. El 23 de junio 1823 Charles Lyell mostró algunos Georges Cuvier, durante una velada en París , pero el famoso naturalista francés a la vez ellos despedidos como los de un rinoceronte. Aunque al día siguiente se retractó de Cuvier, Lyell informó sólo el despido de Mantell, que se convirtió más bien tímido sobre el tema. En 1824 Buckland describió Megalosaurus y fue en esa ocasión invitado a visitar la colección de Mantell. Al ver los huesos, el 6 de marzo se acordó que estos eran de algún saurio gigante - aunque todavía puede negar que era un herbívoro. Envalentonado, sin embargo, Mantell envió de nuevo algunos dientes a Cuvier, quien respondió el 22 de junio 1824 se había determinado que eran reptiles y muy posiblemente pertenecían a un herbívoro gigante. En una nueva edición de ese año de su Recherches sur les Ossemens Fossiles Cuvier admitió su error anterior, lo que lleva a una aceptación inmediata de Mantell, y su nuevo saurio, en los círculos científicos. Mantell trató de corroborar su teoría aún más por encontrar un paralelo de hoy en día entre los reptiles existentes. En septiembre de 1824 visitó el Real Colegio de Cirujanos pero al principio no pudieron encontrar dientes comparables. Sin embargo, asistente-curador Samuel Stutchbury reconoció que se parecían a los de una iguana que había preparado recientemente, aunque veinte veces más. Mantell no describió sus hallazgos el 10 de febrero de 1825, cuando presentó un documento sobre los restos a la Real Sociedad Geológica de Londres.
En reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró a su nuevo género Iguanodon o "iguana-diente", de iguana y el griego palabra ὀδών (Odon, odontos o "dientes"). Basado en escalamiento isométrico, estimó que la criatura podría haber sido de hasta 18 metros (60 pies) de largo, más de los 12 metros (40 pies) de longitud de Megalosaurus. Su idea inicial de un nombre era Iguana-saurus ("lagarto de la iguana"), pero su amigo William Daniel Conybeare sugirió que ese nombre era más aplicable a la propia iguana, por lo que un mejor nombre sería Iguanoides ("Iguana-like") o Iguanodon. Se olvidó de añadir un nombre específico para formar un buen binomio , por lo que uno se suministró en 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que más tarde fue modificado a I. anglicus.
Una mejor espécimen fue descubierto en una cantera Maidstone, Kent, en 1834 (inferior Bajo Formación Greensand), que Mantell adquirió pronto. Él fue capaz de identificarlo como un Iguanodon de sus dientes distintivos. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas y representaciones artísticas de Iguanodon. Como tal, él cometió algunos errores, el más famoso de los cuales fue la colocación de lo que él creía era un cuerno sobre la nariz. El descubrimiento de mucho mejores especímenes en años posteriores revelaron que el cuerno era en realidad un pulgar modificado. Aún encajonado en la roca, el esqueleto Maidstone se exhibe actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El municipio de Maidstone conmemoró este hallazgo mediante la adición de un Iguanodon como partidario de su escudo de armas en 1949. Este espécimen se ha vinculado con el nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por Hermann von Meyer en lugar de I. anglicus, pero en realidad se trata de una diferente la formación de la I. originales mantelli / I. material de anglicus.
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a construir entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con mucho mejores conexiones de financiación y de la sociedad en los mundos turbulentos de Reformar la Ley de la era de la política británica y la ciencia. Owen, una firma creacionista , se opuso a las primeras versiones de la ciencia evolutiva (" transmutationism ") y luego se debate y se utiliza lo que pronto sería acuñar como dinosaurios como un arma en este conflicto. Con el documento que describe Dinosauria, escaló abajo dinosaurios de longitudes de más de 61 metros (200 pies), determinó que no eran simplemente gigante lagartos, y proponen que eran avanzados y mamífero-como, las características dadas a ellos por Dios , de acuerdo a la comprensión de las veces, no podrían haber sido "transmutado" de los reptiles a los mamíferos parecidos a criaturas.
En 1849, unos años antes de su muerte en 1852, Mantell dio cuenta de que Iguanodon no fue un pesado, -paquidermo como animal, como Owen estaba poniendo adelante, pero tenía patas delanteras y delgados; Sin embargo, su muerte lo dejó incapaz de participar en la creación de la Crystal Palace esculturas de dinosaurios, y así la visión de Owen de los dinosaurios se la observada por el público durante décadas. Con Benjamin Waterhouse Hawkins, había cerca de dos docenas de tamaño natural de esculturas de varios animales prehistóricos construido a partir de concreto esculpida sobre una de acero y marco de ladrillo; dos Iguanodon, uno de pie y uno de descanso en su vientre, se incluyeron. Antes de que se completó la escultura del Iguanodon de pie, él llevó a cabo un banquete a veinte dentro de ella.
Bernissart
El mayor hallazgo de Iguanodon se mantiene a la fecha en que ocurrió el 28 de febrero 1878 en una mina de carbón en Bernissart en Bélgica , a una profundidad de 322 m (1.056 pies), cuando dos trabajadores mineros, Jules Creteur y Alphonse Blanchard, golpeó accidentalmente en un esqueleto que inicialmente daban por madera petrificada. Con el apoyo de Alphonse Briart, supervisor de minas en las inmediaciones Morlanwelz, Louis de Pauw en 15 de mayo 1878 comenzó a excavar los esqueletos y en 1882 Louis Dollo ellos reconstruido. Al menos 38 personas Iguanodon fueron descubiertos, la mayoría de los cuales eran adultos. Muchos de ellos fueron en la exhibición pública comienzo en julio de 1883 y todavía están en la vista del público; nueve se muestran como soportes de pie, y diecinueve más están todavía en el sótano del Museo. La exposición hace un despliegue impresionante en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales, en Bruselas . Una réplica de uno de ellos está en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y, al Sedgwick Museum de Cambridge. La mayor parte de los restos fueron remitidos a una nueva especie, I. bernissartensis, un animal más grande y mucho más robusto que el Inglés sigue siendo todavía había revelado, pero un espécimen fue remitido a la nebulosa, I. gracile mantelli (ahora Dollodon bampingi). Los esqueletos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurios conocidos. Se han encontrado con los esqueletos de dinosaurios eran los restos de plantas, peces y otros reptiles, incluyendo la crocodyliforme Bernissartia.
La ciencia de la conservación de los restos fósiles estaba en su infancia, y nuevas técnicas tenido que improvisar para hacer frente a lo que luego se conoció como " pirita enfermedad ". Pirita cristalina en los huesos estaba siendo oxidado a sulfato de hierro, acompañado por un aumento del volumen que hizo que los restos se agrieten y se desmoronan. Cuando en el suelo, los huesos se aislaron por la arcilla húmeda anóxico que impedía que esto suceda, pero cuando se retira en el secador de aire abierto, la conversión química natural comenzó a ocurrir. Para limitar este efecto, De Pauw inmediatamente, en la mina-galería, re-cubierto los fósiles excavados a cabo con arcilla húmeda, ellos sellado con papel y yeso reforzado por anillos de hierro, formando en total unos seiscientos bloques transportables con un peso combinado de ciento treinta toneladas. En Bruselas después de abrir el yeso que impregna los huesos con hirviendo gelatina mezclada con aceite de clavo como un conservante. Extracción de la mayor parte de la pirita visible entonces ellos se endureció con cola de piel, terminando con una capa final de papel de aluminio. El daño fue reparado con papel maché. Este tratamiento tuvo el efecto no deseado de sellando la humedad y la ampliación del período de daño. En 1932 el director del museo Victor van Straelen decidido que las muestras tuvieron que ser completamente restaurado de nuevo para asegurar su conservación. Desde diciembre 1935 hasta agosto 1936 el personal del museo en Bruselas trató el problema con una combinación de alcohol , el arsénico , y 390 kilogramos de goma laca. Esta combinación se destina a penetrar simultáneamente los fósiles (con alcohol), prevenir el desarrollo de moho de (con arsénico), y endurecerlos (con goma laca). Los fósiles entraron en una tercera ronda de conservación a partir de 2003 hasta mayo de 2007, cuando se eliminaron la goma laca, cola de piel y la gelatina y se impregnan con acetato de polivinilo y cianoacrilato y pegamentos epoxi. Los tratamientos modernos de este problema suelen incluir ya sea el control de la humedad de almacenamiento fósil, o, para los especímenes frescos, la preparación de una capa especial de polietilenglicol que se calienta entonces en una bomba de vacío, para que la humedad se retira inmediatamente y espacios de los poros se infiltran con glicol de polietileno para sellar y reforzar el fósil.
Especímenes de Dollo le permitieron mostrar que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran correctas para Iguanodon. Él en lugar modeló los montajes esqueléticos después del casuario y wallaby , y puso el pico que había estado en la nariz firmemente en el pulgar. No era del todo correcto, pero también tenía la desventaja de tener que enfrentarse a algunos de los primeros restos de dinosaurios completos. Un problema que fue reconocido más tarde era la curva que introduce en el cola. Este órgano era más o menos recta, como se muestra por los esqueletos fue la excavación, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para obtener la curva en la cola para una más o wallaby canguro postura -como, la cola habría tenido que ser roto. Con su correcta, la cola y la espalda recta, el animal habría caminado con su cuerpo celebrada horizontal al suelo, con los brazos en el lugar para apoyar el cuerpo si es necesario.
Las excavaciones en la cantera fueron detenidos en 1881, aunque no fue agotada de fósiles, como las operaciones de perforación recientes han demostrado. Durante la Primera Guerra Mundial , cuando la ciudad fue ocupada por Las fuerzas alemanas, se hicieron los preparativos para reabrir la mina de la paleontología, y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín a supervisar. La Aliados recapturaron Bernissart igual que la primera capa fosilífera estaba a punto de ser descubierto. Otros intentos para reabrir la mina fueron obstaculizados por problemas financieros y se detuvieron por completo en 1921 cuando la mina inundada.
Para el presente: todo el mundo se encuentra
La investigación sobre Iguanodon disminuyó durante la primera parte del siglo 20 como guerras mundiales y la Gran Depresión envuelto Europa. Una nueva especie que se convertirían en objeto de mucho estudio y controversia taxonómica, I. atherfieldensis, fue nombrado en 1925 por RW Hooley, para una muestra recogida en Atherfield Point en la isla de Wight . Sin embargo, lo que había sido un género europeo ahora era encontrar en todo el mundo, con el material en África (dientes de Túnez y en la otra parte del Sahara ), Mongolia (I. orientalis), y en América del Norte (I. ottingeri de Utah). Otra especie de América del Norte, a partir de Dakota del Sur, una vez asignado a Iguanodon como I. lakotaensis, ya que ha sido reclasificado como el género Dakotadon.
Iguanodon no fue parte del trabajo inicial de la renacimiento de los dinosaurios que se inició con la descripción del Deinonychus en 1969, pero no fue descuidado por mucho tiempo. El trabajo de David B. Weishampel sobre mecanismos de alimentación ornitópodos proporciona una mejor comprensión de cómo se alimenta, y El trabajo de David B. Norman en numerosos aspectos de género se ha convertido en uno de los dinosaurios más conocidos. Además, un hallazgo adicional de numerosos esqueletos de Iguanodon, en Nehden, Nordrhein-Westphalen, Alemania , ha proporcionado evidencia de gregarismo en este género, ya que los animales de este areally restringido aparecen hallazgo de haber sido asesinado por inundaciones repentinas. Al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros de largo (6,6 a 26,2 pies), se han encontrado aquí, aunque al menos algunos de ellos son iguanodóntidos gracile y pertenecen a la relacionada Mantellisaurus o Dollodon (descrito como I. atherfieldensis, en ese momento se cree que es otra especie de Iguanodon).
Material de Iguanodon también se ha utilizado en la búsqueda de dinosaurio de ADN y otra biomoléculas. En la investigación por Graham Embery et al., Huesos de Iguanodon se procesaron para buscar remanentes proteínas . En esta investigación, los restos identificables de proteínas óseas típicas, tales como fosfoproteínas y proteoglicanos, fueron encontrados en una costilla.
Especies
Debido Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurios que han sido nombrados, numerosas especies han sido asignados a la misma. Aunque nunca convertirse en la taxón papelera varios otros géneros temprana de los dinosaurios se convirtió (como Megalosaurus y Pelorosaurus), Iguanodon ha tenido una historia complicada, y su taxonomía sigue sufriendo revisiones. Los restos de la única especie bien apoyado se conocen definitivamente sólo de Bélgica , aunque a veces todavía restos adicionales atribuidos a I bernissartensis se han encontrado en Inglaterra . Uso limitar Sin embargo, algunos investigadores han recomendado de I. bernissartensis al Bernissart encuentra, y el uso de I. sp. (Es decir, las especies no determinadas) para robusta iguanodontian permanece desde Rocas en edad Barremiano de Europa. Así, después de re-estudio a fondo, lo que se había visto como un dinosaurio británica por excelencia es, de hecho poco conocido de Inglaterra.
I. anglicus era el original especie tipo, pero el holotipo se basó en un solo diente y sólo restos parciales de las especies se han recuperado desde entonces. En marzo de 2000, el Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo para el mucho más conocido I. bernissartensis, con el nuevo holotipo siendo IRSNB 1534. El diente original Iguanodon se celebró en Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington , aunque no está en la exhibición. El fósil llegó a Nueva Zelanda tras el traslado del hijo de Gideon Mantell Walter allí; tras la muerte del anciano Mantell, sus fósiles fueron a Walter.
Especies aceptadas actualmente como válido
Sólo unas pocas de las muchas especies asignadas a Iguanodon aún se consideran válidas, y sólo uno puede caer dentro del género Iguanodon. I. bernissartensis, descrito por George Albert Boulenger en 1881, es el Neotype para el género. Esta especie es la más conocida para los muchos esqueletos descubiertos en Bernissart, pero también es conocido a partir de restos de toda Europa . David Norman sugirió que incluye la dudosa I. Mongolia orientalis, pero esto no ha sido seguido por otros investigadores.
Especies reasignadas
Dos especies de Iguanodon nombrados por Richard Owen ya han sido reasignados a otros géneros:
- I. hoggi (también escrito I. boggii o hoggii), nombrado por Owen para una mandíbula inferior de la Tithonian- Edad Berriasiano Alta Jurásico Cretácico Inferior Purbeck Camas de Dorset en 1874, ha sido reasignado a su propio género, Owenodon.
- I. importante, una especie nombrada por Justin Delair en 1966, basado en una vértebra de la Isla de Wight originalmente descrito por Owen en 1842 como una especie de Streptospondylus , S. importante , es un nomen dubium que ahora se piensa que es un sinónimo de I. Anglicus , aunque puede ser su propia especie.
Aparte de las dos especies descritas por Owen que han sido reasignados a otros géneros, otros dieciséis especies ya se han reclasificado:
- Iguanodon albinus(oAlbisaurus scutifer), descrito porChecapaleontólogo Antonin Fritsch (correctamente Frič) en 1893, es una nondinosaurian dudosareptilahora conocido como Albisaurus albinus.
- I. atherfieldensis , descrito por RW Hooley en 1925, era más pequeño y menos robusto que I. bernissartensis , con espinas neurales más largos. Su nombre se cambió Mantellisaurus atherfieldensis en 2007.
- I. exogyrarum(también escritoI. exogirarumoI. exogirarus) fue descrito por Fritsch en 1878. Es unnomen dubiumbasado en material muy pobre y ha sido reasignado, porGeorge Olshevsky, a Ponerosteus.
- I. valdensis , una especie nombrada por Ernst van den Broeck en 1900. Originalmente llamado Vectisaurus por Hulke en 1879 sobre la base de las vértebras y los restos de la pelvis, que era de la Barremiano etapa de la Isla de Wight. Puede ser un parcialmente cultivadas espécimen de Mantellisaurus atherfieldensis , o de una especie indeterminada de Mantellisaurus .
- I. gracilis, nombrado por Lydekker en 1888 como la especie tipo delSphenospondylusy asignado aIguanodonen 1969 por Rodney Steel, puede pertenecer aMantellisaurus atherfieldensis.
Dos especies descritas porRichard Lydekker en el siglo 19 han sido reasignados a diferentes géneros.
- I. dawsoni , descrito por Lydekker en 1888, es conocido a partir de dos esqueletos parciales encontrados en East Sussex, Inglaterra , a partir de mediados Valanginiano edad Cretácico Inferior Wadhurt Clay. Ahora es la especie tipo de barilium .
- I. fittoni fue descrito por Lydekker en 1889. Al igual que I. dawsoni , esta especie fue descrita desde el Wadhurst arcilla de East Sussex. Ahora es la especie tipo de hypselospinus .
- I. foxii (también escrito I. foxi ) fue descrito originalmente por Thomas Henry Huxley en 1869 como la especie tipo del Hypsilophodon ; Owen (1873 o 1874) reasignado a Iguanodon , pero su misión pronto se volcó.
- I. hollingtoniensis (también escrito I. hollingtonensis ), descrito por Lydekker en 1889 diversamente se ha considerado sinónimo de hypselospinus fittoni o una especie distinta asignados al género huxleysaurus . Un espécimen asignado indistintamente a I. hollingtoniensis y I. mantelli largo de los años tiene una inusual combinación de hadrosáuridos como mandíbula inferior y muy robusta extremidad anterior, y puede representar un nuevo taxón.
- I. prestwichii(también deletreadoI. prestwichi), descritos porJohn Hulke en 1880, ha sido reasignado a Camptosaurus prestwichiio para su propio género cumnoria.
- I. seelyi (también deletreado incorrectamente I. seeleyi ), descrito por Hulke dos años después de I. prestwichii , ha sido synonymised con Dollodon bampingi , aunque esto es controversial.
- I. suessii, descrito porEmanuel Bunzel en 1871, ha sido reasignado a Mochlodon Suessi.
- I. lakotaensis fue descrito por David B. Weishampel y Philip R. Bjork en 1989. El único bien aceptados norteamericanos especies de Iguanodon , I. lakotaensis fue descrito de un cráneo parcial de la Barremiano edad Cretácico Inferior Lakota Formación de Dakota Del Sur. Su misión ha sido motivo de controversia. Algunos investigadores sugieren que era más basal de I. bernissartensis , y relacionado con Theiophytalia , pero David Norman ha sugerido que era un sinónimo de I. bernissartensis. Gregory S. Paul desde entonces ha dado la especie su propio género, Dakotadon .
- Iguanodon mantelli (también escrito I. Manteli o mantellii I. ), descrito por Cristiano Erich Hermann von Meyer en 1832, se basó originalmente en el mismo material que I. anglicus. Varios esqueletos, sin embargo, incluyendo el espécimen Maidstone - más tarde hizo el lectotipo - y uno de los esqueletos Bernissart han asignado aquí a lo largo de los años, y su atribución no es completa. El esqueleto grácil Bernissart, por ejemplo, ha sido reasignado, primero en Mantellisaurus atherfieldensis , y tras un nuevo examen, a su propio género y especie, Dollodon bampingi . Sin embargo, algunas autoridades han seguido examinando Dollodon sinónimo de Mantellisaurus .
- I. hillii, acuñado por Edwin Tully Newton en 1892 por diente de principios del Cenomaniano Cretácico Superior Inferior Chalk deHertfordshire, es una de las primerashadrosáuridos de algún tipo.
- I. orientalis , descrito por AK Rozhdestvensky en 1952, se basó en materiales pobres, sino un cráneo con un hocico arqueado distintivo que había sido asignado a la misma pasó a llamarse Altirhinus kurzanovi en 1998. Al mismo tiempo, I. orientalis fue considerado como un nomen dubium porque no puede ser comparado con I. bernissartensis.
- Harry Seeley describe I. phillipsi en 1869, pero más tarde reasignados a priodontognathus .
- I. praecursor(también escritoI. precursor), descrito por E. Sauvage en 1876 de los dientes de un anónimoKimmeridgian (Jurásico Tardío)formación enPas-de-Calais,Francia, es en realidad unsaurópodo, a veces asignado a neosodon, aunque el dos vienen de diferentes formaciones.
- "I. mongolensis" (Whitfield, 1992) es un nomen nudumde un pie de foto en un libro, de los restos que luego se llamaríaAltirhinus.
Delapparentia turolensis fue nombrado en 2011 sobre la base de una muestra previamente asignado aIguanodon bernissartensis.
Especies dudosas
DosIguanodonespecies se consideran actualmente comodubia nomina:
- I. Anglicus , descrito por Friedrich Holl en 1829, es la especie tipo originales de Iguanodon , pero, como se mencionó anteriormente, fue sustituido por I. bernissartensis. En el pasado, se ha escrito como I. Angelicus (Lessem y GLUT, 1993) y I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Se sabe por los dientes de la mitad Valanginiano edad Cretácico Inferior Tilgate Forestal ( Grinstead arcilla Formación) de East Sussex, Inglaterra.
- I. ottingeri, descrita porPeter Galton yJames A. Jensen en 1979, es unnomen dubiumbasado en los dientes de la posiblementela edad Aptiense inferior Formación Cedar Mountain de Utah.
Por último, varios otros géneros y especies poco conocidas se incluyen con Iguanodon sin ser especies nombradas por separado de ese género, aunque su tarea es menos seguro con el cambio de nombre de I. atherfieldensis . Estos incluyen la especie "Streptospondylus" recentior (Owen, 1851), " Cetiosaurus " brachyurus , y parte de "C" brevis (Owen, 1842; "C" brevis es una quimera). El nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) también pertenece aquí, y posiblemente los muy oscuros "Streptospondylus" grandis (Owen, 1851) y meyeri (Owen, 1854). Los géneros Iguanosaurus (Ritgen, 1828), Hikanodon (Keferstein, 1834), y therosaurus (Fitzinger, 1840), son simplemente sinónimos objetivas júnior, posteriores nombres para el material de I. anglicus.
En la cultura popular
Desde su descripción en 1825, Iguanodon ha sido una característica de todo el mundo la cultura popular . Dos reconstrucciones de tamaño natural de Iguanodon construidas en el Crystal Palace de Londres en 1852 contribuyeron en gran medida a la popularidad del género. Sus picos pulgar fueron confundidos por los cuernos, y fueron descritos como cuadrúpedos-elefante como, sin embargo, esta fue la primera vez que se hizo un intento en la construcción de modelos de dinosaurios de tamaño completo.
Varias películas han ofrecido Iguanodon . En la película de Disney Dinosaurio , un Iguanodon llamado Aladar sirvió como protagonista con otros tres iguanodontes como otros personajes principales; una vagamente relacionados paseo del mismo nombre en el Animal Kingdom de Disney se basa en la interposición de un Iguanodon de vuelta al presente. Iguanodon es uno de los tres géneros de dinosaurios que inspiraron a Godzilla; los otros dos eran el Tyrannosaurus y Stegosaurus . Iguanodon también ha hecho apariciones en algunos de los muchos valle encantado las películas, así como episodios de la series de televisión.
Aparte de apariciones en películas, Iguanodon también ha sido presentado en los de televisión miniserie documental Caminando con Dinosaurios (1999) producido por la BBC , y desempeñó un papel protagonista en el libro de Sir Arthur Conan Doyle, El mundo perdido , así como con en un episodio de el documental de Discovery Channel, Dinosaur Planet. También estuvo presente en el de Bob Bakker Raptor Rojo (1995), como un Utahraptor presa. La cinturón principal de asteroides , 1989 CB 3 , ha sido nombrado 9941 Iguanodon en honor del género.
Debido a que es a la vez uno de los primeros dinosaurios descritos y uno de los dinosaurios más conocidos, Iguanodon ha sido bien colocado como un barómetro de cambiar las percepciones públicas y científicas sobre dinosaurios. Sus reconstrucciones han pasado por tres etapas: la de elefante cuadrúpedo reptil cuerno hocico satisfecho los victorianos, a continuación, un animal bípedo pero todavía fundamentalmente reptiles usando su cola para apuntalar a sí misma dominó el siglo 20, pero fue anulada poco a poco durante la década de 1960 por su actual , la representación más ágil y dinámico, capaz de pasar de dos piernas a cuatro patas.
