Herrerasaurus
Informações de fundo
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| Herrerasaurus Intervalo temporal: Triássico Médio, 231.4Ma | |
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| Elenco esqueleto montado, Museu Senckenberg | |
Classificação científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Ordem: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Família: | † herrerasauridae |
| Género: | † Herrerasaurus Reig, 1963 |
| Espécie: | † H. ischigualastensis |
| Nome binomial | |
| Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963 | |
| Sinônimos | |
Ischisaurus cattoi Reig, 1963 | |
Herrerassauro foi um dos primeiros dinossauros . Seu nome significa "lagarto de Herrera", após o fazendeiro que descobriu o primeiro espécime. Todos os fósseis conhecidos deste dinossauro carnívoro foram descobertas em rochas de tarde Idade Ladiniano (meio Triássico de acordo com o ICS, datado de 231,4 milhões de anos atrás), no noroeste da Argentina. O tipo espécie, Herrerasaurus ischigualastensis, foi descrito por Osvaldo Reig em 1963 e é a única espécie atribuídos ao gênero . Ischisaurus e Frenguellisaurus são sinónimos.
Por muitos anos, a classificação de Herrerasaurus ficou claro porque foi conhecida a partir de restos muito fragmentárias. Era hipótese de ser um basal terópode , uma basal sauropodomorph , uma basal saurischian , ou não um dinossauro em todos, mas uma dinossauros. No entanto, com a descoberta de um esqueleto e crânio quase completa em 1988, herrerassauro tem sido classificada como um terópode cedo ou um saurísquio início em pelo menos cinco revisões recentes de evolução terópode, com muitos investigadores tratando-o, pelo menos provisoriamente como o mais primitivo membro da Theropoda.
Ele é um membro da Herrerasauridae, uma família de gêneros semelhantes que estavam entre os primeiros do dinosaurian radiação evolutiva.
Descrição
Herrerassauro era um carnívoro bípede levemente construído com uma longa cauda e uma cabeça relativamente pequena. Seu comprimento é estimado em 3 a 6 metros (10 a 20 pés), e sua altura do quadril em mais de 1,1 metros (3,3 pés). Pode ter pesado em torno de 210-350 quilogramas (463-772 libras). Em um grande espécime, no primeiro pensamento de pertencer a um gênero separado, Frenguellisaurus, o crânio medido 56 centímetros (1,8 pés) de comprimento. Espécimes menores tinham crânios cerca de 30 centímetros (um pé) de comprimento.
Crânio
Herrerasaurus teve um longo e estreito crânio que faltava quase todas as especializações que caracterizaram dinossauros posteriores, e mais intimamente se assemelhavam aos de mais primitivo archosaurs como Euparkeria. Ele tinha cinco pares de fenestrae (aberturas do crânio) em seu crânio, dois pares dos quais foram para os olhos e narinas. Entre os olhos e as narinas foram dois antorbital fenestrae e um par de minúsculos furos, como cortar-1-long-centímetros (0,4 in) chamado promaxillary fenestrae. Atrás dos olhos eram grandes infratemporal fenestrae. Estas fenestrações reduzir o peso do crânio.
Herrerasaurus teve uma junta flexível na mandíbula inferior que pudesse deslizar para trás e para entregar uma mordida agarrar. Esta especialização cranial é incomum entre os dinossauros, mas tem evoluído de forma independente em alguns lagartos . A parte traseira do maxilar inferior também tinha fenestrae. As mandíbulas foram equipados com grandes dentes serrilhados para morder e comer carne, eo pescoço era fino e flexível.
Limbs
Os membros anteriores dos herrerassauro eram menos do que metade do comprimento dos seus membros posteriores. O braço e antebraço foram bastante curto, enquanto o manus (mão) foi alongado. Os dois primeiros dedos eo polegar terminou em curvas, garras afiadas para agarrar a presa. O quarto e quinto dígitos eram pequenos tocos sem garras.
Herrerassauro era totalmente bípede. Ele tinha fortes patas traseiras com curta coxas e pés, em vez de comprimento, indicando que era provável um corredor rápido. O pé tinha cinco dedos, mas apenas as médias de três dígitos (II, III e IV) suportou o peso. Os dedos exteriores (I e V) eram pequenos; o primeiro dedo do pé tinha uma pequena garra. A cauda, parcialmente endurecido pela sobreposição projeções vertebrais, em relação ao corpo e também foi uma adaptação para a velocidade.
Derivado e características basais
Herrerasaurus é algo de um enigma, pois apresenta características que são encontradas em diferentes grupos de dinossauros, e vários traços encontrados em arcossauros não-dinossauros. Embora que compartilha a maioria das características de dinossauros, há algumas diferenças, particularmente na forma dos seus ossos da anca e das pernas. Sua pelve é como a de dinossauros Saurischia, mas tem um ósseo acetábulo (onde o fémur encontra o pélvis) que foi apenas parcialmente aberta. O ílio, o principal osso do quadril, é apoiada por apenas dois sacrals, uma traço basal ,. No entanto, o Os pontos púbis para trás, uma traço derivado como visto em dromeossaurídeos e pássaros . Além disso, o fim do púbis tem uma forma de bota, como aqueles em avetheropods; e o vertebral Centra possui forma de ampulheta como encontrado em Allosaurus .
Classificação
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| Os superiores cladogram segue uma análise por MD Ezcurra em 2010. Nele, Herrerasaurus é um saurischian primitiva, mas não um terópode. O cladograma inferior é baseado em uma análise por S. Nesbitt, em 2011. Esta análise indica que herrerassauro era um terópode basal. |
Herrerasaurus dá seu nome à sua família, Herrerasauridae, um grupo de animais semelhantes a partir da Triássico, que estavam entre os primeiros do dinosaurian radiação evolutiva. Onde ele e seus parentes próximos mentir sobre o dinossauro cedo árvore evolutiva não é clara. A maioria das análises do século 21 descobriram que eles sejam terópodes basais, embora possam, de fato, representam basais saurischians ou mesmo ser não-dinossauros, antecedendo a saurischian - ornithischian divisão. A maioria das análises, como os de Sterling Nesbitt e colegas (2009, 2011), encontraram Herrerasaurus e seus parentes para ser muito terópodes basais. Outros (como Ezcurra 2010) descobriram que eles sejam basal ao clado Eusaurischia , ou seja, mais perto da base da árvore saurischian do que quer verdadeiros ou sauropodomorphs terópodes, mas não membros de qualquer grupo. A situação é ainda mais complicada pelas incertezas em correlacionar as idades de camas Triássico rolamento animais terrestres.
Outros membros da clado podem incluir Eoraptor da mesma Ischigualasto Formação da Argentina como Herrerasaurus, Estauricossauro do Santa Maria Formação do sul do Brasil, Chindessauro do Alto Floresta Petrificada ( Formação Chinle), do Arizona, e possivelmente Caseosaurus do Formação Dockum do Texas, embora as relações de estes animais não são completamente compreendidas, e não todos os paleontólogos concordam. Outros terópodes basais possíveis, Alwalkeria do Triássico Formação Måleri da Índia , e Teyuwasu, conhecido a partir de restos muito fragmentárias do Triássico Superior do Brasil, pode ser parente. Novas (1992) definiu herrerasauridae como Herrerasaurus, Staurikosaurus, e seu mais recente ancestral comum. Sereno (1998) definiu o grupo como o clado mais inclusiva, incluindo H. ischigualastensis mas não Passer domesticus . Langer (2004) fornecida primeira definição filogenética de um nível mais elevado taxon, infraorder Herrerasauria.
História
Herrerasaurus foi nomeado pelo paleontólogo Osvaldo Reig após Victorino Herrera, um Andina cabreiro que notou pela primeira vez os seus fósseis em afloramentos perto da cidade de San Juan, em 1959. Estas rochas, que mais tarde deu Eoraptor, fazem parte do Ischigualasto Formação e data a partir da tarde Ladiniano ao início Estágios Carniano da tarde Triássico período. Reig nomeado um segundo dinossauro a partir dessas rochas na mesma publicação como Herrerasaurus; este dinossauro, Ischisaurus cattoi, é agora considerado um sinônimo junior e uma juvenil de Herrerasaurus. Outros dois esqueletos parciais, com material do crânio, foram nomeados por Frenguellisaurus ischigualastensis Fernando Novas em 1986, mas esta espécie também é agora pensado para ser um sinônimo.
Reig acreditava herrerassauro era um dos primeiros exemplos de um carnosaur, mas este foi o assunto de muito debate durante os próximos 30 anos, e do género foi classificado de diversas formas durante esse tempo. Em 1970, aço classificadas como Herrerasaurus prosauropod . Em 1972, Peter Galton classificados do gênero como não diagnosticável além Saurischia . Mais tarde, usando análise cladística, alguns pesquisadores colocar Herrerasaurus e Staurikosaurus na base da árvore de dinossauro antes da separação entre ornithischians e saurischians. Vários pesquisadores classificaram os restos como não-dinossauros.
Um crânio Herrerasaurus completo não foi encontrado até 1988, por uma equipe de paleontólogos liderados por Paul Sereno. Com base nos novos fósseis, autores como Thomas Holtz e José Bonaparte classificados Herrerasaurus na base da árvore saurischian antes da divergência entre prossaurópodes e terópodes. No entanto, Sereno favorecida classificar herrerassauro (e o herrerasauridae) como terópodes primitivas. Estas duas classificações tornaram-se o mais persistente, com Rauhut (2003) e Bittencourt e Kellner (2004) favorecendo o terópode início hipótese, e Max Langer (2004), Langer e Benton (2006), e Randall Irmis e seus co-autores (2007), favorecendo a hipótese saurischian basal. Se Herrerasaurus eram de fato um terópode, isso indicaria que terópodes, sauropodomorfos e ornithischians divergiram ainda mais cedo do que herrerasaurids, antes do meio Carniano, e que "todas as três linhagens evoluíram de forma independente várias características dinossauros, como uma articulação do tornozelo mais avançada ou um acetábulo aberto". Este ponto de vista é ainda apoiada por registros Icnológico mostrando grande tridáctilas (três dedos) pegadas que podem ser atribuídas somente a um dinossauro terópode. Estas pegadas datam do Ladiniano (Triássico Médio) da Formação Los Rastros na Argentina e são anteriores Herrerasaurus de 3 a 5 milhão anos.
O estudo de dinossauros precoces, como herrerassauro Eoraptor e, por conseguinte, tem implicações importantes para a concepção de dinossauros como um grupo monofilético (um grupo de descendentes de um ancestral comum). O monofiletismo de dinossauros foi explicitamente proposto em 1970 por Galton e Robert T. Bakker, que compilou uma lista de craniana e pós-craniano sinapomorfias (características anatômicas comuns derivados do ancestral comum). Autores posteriores proposta sinapomorfias adicionais. Um extenso estudo de Herrerasaurus por Sereno, em 1992, sugeriu que estes sinapomorfias propostas, apenas um cranial e sete características postcranial foram realmente derivado de um ancestral comum, e que os outros eram atribuíveis a evolução convergente. Análise de Herrerasaurus do Sereno também levou a propor várias novas sinapomorfias dinossauros.
Paleoecologia
Embora Herrerasaurus compartilhado a forma do corpo dos grandes dinossauros carnívoros, que viveu cerca de 230 milhões de anos atrás, uma época em que os dinossauros eram pequenos e insignificantes. Era a época dos répteis não dinossauros, dinossauros, e não um ponto de viragem importante na ecologia da Terra. A fauna de vertebrados da Formação Ischigualasto e um pouco mais tarde Los Colorados Formação consistia principalmente de uma variedade de crurotarsal arcossauros e synapsids. Por exemplo, na formação de Ischigualasto, dinossauros constituído apenas cerca de 6% do número total de fósseis. Até o final do Triássico Período, dinossauros estavam se tornando os grandes animais terrestres dominantes, e os outros arcossauros e synapsids diminuiu em variedade e número.
Estudos sugerem que o paleoambiente da Formação Ischigualasto era uma planície de inundação atividade vulcânica cobertas por florestas e sujeitas a fortes chuvas sazonais. O clima era úmido e quente, embora sujeita a variações sazonais. Vegetação consistiu de samambaias ( Cladophlebis), cavalinhas e gigante coníferas (Protojuniperoxylon). Estas plantas formado florestas das montanhas ao longo das margens dos rios. Herrerasaurus permanece parece ter sido o mais comum entre os carnívoros da Formação Ischigualasto. Ele vivia nas selvas do final do Triássico América do Sul ao lado de outro dinossauro cedo, a um metro de comprimento Eoraptor, bem como Saurosuchus, um gigante que vivem em terra rauisuchian (um comedor de carne quadrúpede com um terópode -como crânio); o muito semelhante, mas menor Venaticosuchus, uma ornithosuchid; eo predatória chiniquodontids. Herbívoros eram muito mais abundantes do que carnívoros e foram representados por rincossauros como Hyperodapedon (um réptil bico); aetossauros (répteis blindados espinhosas); kannemeyeriid dicinodontes (encorpados, animais quadrúpedes bico da frente-pesados) tais como Ischigualastia; e traversodontids (algo semelhante em forma global para dicinodontes, mas faltam bicos), tais como Exaeretodon. Esses herbívoros não-dinossauros eram muito mais abundantes que os dinossauros ornithischian adiantados como Pisanossauro.
Paleobiology
Os dentes de herrerassauro indicam que era um predador ; seu tamanho indica que teria predados comedores de plantas de pequeno e médio porte. Estes podem ter incluído outros dinossauros, tais como Pisanossauro, bem como o mais abundante rincossauros e synapsids. Herrerasaurus si pode ter sido predados pela gigante rauisuchids como Saurosuchus; perfurações foram encontrados em um crânio.
Coprólitos (esterco fossilizado) contendo pequenos ossos, mas nenhum vestígio de fragmentos de plantas, descoberto na Formação Ischigualasto, foram atribuídos a Herrerasaurus baseado em abundância fóssil. Análise mineralógica e química destes coprólitos indica que, se o encaminhamento para Herrerasaurus estava correta, este carnívoro poderia digerir osso.
As comparações entre o anéis esclerais de Herrerasaurus e aves e répteis modernos sugerem que ele pode ter sido cathemeral, ativo durante todo o dia em intervalos curtos.
Paleopatologia
Em um estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, 12 ossos da mão e 20 ossos do pé referidos Herrerasaurus foram examinados para sinais de fratura por estresse, mas nenhum foi encontrado.
PVSJ 407, um ischigualastensis Herrerasaurus tinha um poço em um osso do crânio atribuído a uma mordida por Paul Sereno e Novas. Dois poços adicionais ocorreu no splenial. A área em torno destes poços são inchados e porosa, sugerindo que as feridas foram atingidos por uma infecção não letal de curta duração. Por causa do tamanho e ângulos da ferida, é bem provável que eles foram obtidos em uma briga com outro Herrerasaurus.
