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Ammonoidea

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Informações de fundo

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Amonitas
Gama Temporal: 400-65.5Ma
Є
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Pg
N
Devoniano - Cretáceo
Reconstrução do artista de Asteroceras
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Classe: Cefalópode
Subclasse: Ammonoidea
Zittel de 1884
Pedidos e Suborders

Veja o texto

Amonitas / æ m ən t s / São um extinto grupo de marinhos invertebrados animais no Ammonoidea da subclasse classe Cephalopoda. Estes moluscos são mais estreitamente relacionados com a vida coleoids (ou seja polvos, lulas, e chocos) do que eles estão a casca nautiloids como a vida Espécies Nautilus.

Amonites são excelentes fósseis de índice, e muitas vezes é possível ligar a camada de rocha em que se encontram a determinados períodos de tempo geológico . Seus fósseis conchas geralmente tomam a forma de planispirals, embora houvesse algumas formas espiraladas e nonspiraled helicoidal (conhecido como heteromorphs).

O nome "amonite", a partir do qual o termo científico é derivado, foi inspirado na forma de espiral de suas conchas fossilizadas, que se assemelham fortemente enrolados carneiros chifres '. (79 AD d. Perto de Pompéia) Plínio, o Velho chamado fósseis desses animais Ammonis cornos ("chifres de Amon") porque o deus egípcio Amon ( Amun) foi tipicamente retratado vestindo chifres de carneiro. Muitas vezes o nome de um gênero amonite termina em - Ceras, que é grego (κέρας) para "chifre".

Caracteres diagnósticos

Ammonites (subclasse Ammonoidea) podem ser distinguidos pela sua septos, as paredes divisórias que separam as câmaras no phragmocone, pela natureza das suas suturas onde o septo comum a parede de revestimento exterior, e, em geral, pelos seus siphuncles.

Septos

Septos ammonoid caracteristicamente têm protuberâncias e reentrâncias e estão em diferentes graus convexa de frente, distinguindo-os dos septos nautiloid que são tipicamente simples estruturas em forma de prato côncavo. A topologia do septo, especialmente em torno do rebordo, resulta em vários padrões de sutura encontrado.

Padrões de sutura

Três tipos principais de padrões de sutura são encontrados no Ammonoidea:

  • Goniatitic - numerosos lobos não divididas e selas; tipicamente 8 lobos em torno da concha. Este padrão é característico dos ammonóides paleozóicas.
  • Ceratitic - lobos foram subdivididos dicas, dando-lhes uma aparência em dente de serra, e arredondado selas não divididas. Este padrão de sutura é característica de ammonóides Triássico e aparece novamente no "pseudoceratites" Cretáceo.
  • Ammonitic - lobos e selas são muito subdivididas (pregas); subdivisões são normalmente arredondados em vez de dente de serra. Ammonóides deste tipo são as espécies mais importantes do ponto de vista biostratigraphical. Este tipo de sutura é característica de ammonóides Jurássico e Cretáceo, mas se estende de volta todo o caminho para o Permiano.

Siphuncle

O siphuncle na maioria dos ammonóides, de longe, é uma estrutura tubular estreito que corre ao longo da borda exterior, conhecido como o ventre, ligando as câmaras do phragmocone ao corpo ou que vivem câmara. Este distingue-os de nautiloides vivos ( Nautilus e Allonautilus) e típica Nautilida. No entanto, muito mais rapidamente nautiloids do Cambriano Ordoviciano tarde e tiveram tipicamente siphuncles ventral, embora muitas vezes proporcionalmente maior do que aqueles em amonites e mais estruturada internamente. A palavra "siphuncle" vem do Nova siphunculus latim, que significa "pequeno sifão".

Classificação da Ammonoidea

Um shell amonite visto em corte, revelando as câmaras internas e septos. Grandes exemplos polidos são valorizadas pela sua estética, bem como científico, valor.

Originários de dentro do nautiloids bactritoid, os cefalópodes ammonoid apareceu pela primeira vez no Devoniano (cerca de 400 milhões de anos) e tornou-se extinto no fim do Cretáceo (65,5 Mya) junto com os dinossauros . A classificação de ammonóides é baseado, em parte, o ornamentação e estrutura do septos que compreende câmaras de gás dos seus escudos; por essas e outras características podemos dividir subclasse Ammonoidea em três ordens e oito suborders conhecidos. Enquanto quase todos os nautiloids mostram suavemente curvo suturas, a linha de sutura ammonoid (a intersecção do septo com a casca exterior) é variável dobrado, formando selas (ou picos) e lobos (ou vales).

Ordens e subordens

Um ammonoid ammonitic com a câmara de corpo ausente, mostrando a superfície de septo (especialmente à direita) com seus lobos ondulantes e selas.
Fóssil da amonite antiga Iridescent em exposição no Museu Americano de História Natural, em Nova York, cerca de 2,5 pés no diâmetro

O Ammonoidea pode ser dividido em oito ordens, aqui começando com o mais primitivo e indo para o mais derivada:

  • Anarcestida, Devoniano
  • Clymeniida, Devoniano Superior
  • Goniatitida, Devoniano Médio - Permiano Superior
  • Prolecanitida, Devoniano Superior - Triássico Superior
  • Ceratitida, Permian - Triássico
  • Phylloceratida, Triássico - Cretáceo
  • Lytoceratida, Jurássico - Cretáceo
  • Ammonitida, Jurássico Inferior - Cretáceo Superior

Em algumas classificações, estes são deixados como subordens, incluído em apenas três ordens: Goniatitida, Ceratitida, e Ammonitida.

Taxonomia do Tratado

O Treatise on Invertebrado Paleontologia (Parte L, 1957) divide o Ammonoidea, considerado simplesmente como uma ordem, em oito suborders, o Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina, e Prolecanitina do Paleozóico; o Ceratitina do Triássico; eo Ammonitina, Lytoceratina, e Phylloceratina do Jurássico e Cretáceo. Em taxonomias subsequentes, estes são por vezes consideradas como ordens dentro da subclasse Ammonoidea.

Vida

Escudo fóssil de amonite Placenticeras whitfieldi mostrando perfurações causadas pela picada de um mosasaur, Peabody Museum of Natural History, Yale
Jeletzkytes, uma amonite Cretáceo dos EUA
Asteroceras, uma amonite jurássico de Inglaterra
Orthosphynctes, uma amonite jurássico de Portugal

Porque amonites e seus parentes próximos estão extintos, pouco se sabe sobre seu modo de vida. Partes de seus corpos macios são muito raramente preservado em qualquer detalhe. No entanto, muito tem sido trabalhado por examinar conchas ammonoid e usando modelos desses escudos em tanques de água.

Muitos ammonóides provavelmente viveu em águas abertas dos mares antigos, em vez de no fundo do mar, porque os seus fósseis são freqüentemente encontrados em rochas previstas em condições em que não é encontrado vida fundo-moradia. Muitos deles (como Oxynoticeras) são pensados para ter sido bons nadadores, com achatadas, em forma de disco, conchas simplificados, embora alguns ammonóides eram nadadores menos eficazes e eram susceptíveis de ter sido-natação lenta fundo-moradores. Análise Synchrotron de uma amonite aptychophoran revelou restos de isopod e larvas de moluscos em sua cavidade bucal, indicando, pelo menos, este tipo de fed amonite de plâncton. Eles podem ter evitado a predação por esguichando tinta, bem como os cefalópodes modernos; tinta ocasionalmente é preservada em espécimes fósseis.

O corpo macio da criatura ocupada os maiores segmentos do reservatório no final da bobina. Os segmentos anteriores menores foram emparedado eo animal poderia manter a sua flutuabilidade, preenchendo-los com gás. Assim, as secções de menor dimensão da bobina teria flutuou sobre as secções maiores.

Muitas conchas de amonites foram encontrados com buracos redondos, uma vez interpretados como resultado de lapas anexando-se às conchas. A formação triangular dos furos, o seu tamanho e forma, e a sua presença em ambos os lados das conchas, correspondentes às mandíbulas superior e inferior, é uma evidência da picada de um mosassauro médias predar ammonites.

Shell anatomia e diversidade

Anatomia shell básico

Uma variedade de formas amonite, de De Ernst Haeckel 1904 Kunstformen der Natur (formas de arte de natureza)
Baculites amonite a partir do final do Cretáceo de Wyoming: O original aragonite da concha exterior e interior septos se dissolveu, deixando este molde interno articulado.

A parte Chambered da concha amonite é chamado de phragmocone. Ele contém uma série de câmaras progressivamente maiores, chamada camerae (cantar. câmara) que são divididos por paredes finas chamadas septos (cantar. septo). Apenas a última e maior câmara, o câmara corpo, foi ocupada pelo animal vivo a qualquer momento. À medida que crescia, adicionou câmaras mais recentes e mais importantes para a extremidade aberta da bobina. Um tubo de estar fina chamada um siphuncle passado através do septo, que se estende desde o corpo do amonite nas câmaras de casco vazio. Através de um processo de transporte ativo hiperosmótico, a amonita esvaziado a água para fora destas câmaras de fachada. Isto permitiu-lo para controlar a flutuabilidade do shell e, assim, subir ou descer na coluna de água.

Uma diferença principal entre ammonites e nautiloids é o siphuncle de ammonites (exceptuando Clymeniina) corre ao longo da periferia ventral dos septos e camerae (isto é, a superfície interior do eixo exterior da casca), enquanto o siphuncle de nautiloids é executado mais ou menos através do centro dos septos e camerae.

O dimorfismo sexual

Discoscaphites íris, Formação Owl Creek (Cretáceo Superior), Ripley, Mississippi.

Uma característica encontrada em conchas de Nautilus moderna é a variação da forma e tamanho do reservatório de acordo com o sexo do animal, o escudo do macho ser ligeiramente mais pequena e mais ampla do que a do sexo feminino. Este dimorfismo sexual é pensado para ser uma explicação para a variação no tamanho de certas conchas de amonites da mesma espécie, o shell maior (o macroconch) ser do sexo feminino, eo shell menor (o microconch) ser do sexo masculino. Isto é pensado para ser porque a fêmea necessário um maior tamanho do corpo para a produção de ovos. Um bom exemplo desta variação sexual é encontrado em bifericeras do início do Jurássico período de Europa .

Só recentemente a variação sexual nas conchas de amonites sido reconhecido. O macroconch e microconch de uma espécie previamente eram muitas vezes confundida com duas espécies estreitamente relacionadas, mas diferentes que ocorrem nas mesmas rochas. No entanto, porque esses "pares" foram tão consistentemente encontrados juntos tornou-se evidente que eram, na verdade, formas sexuais da mesma espécie.

Variações em forma

A maioria das espécies de amonites apresentam planispiral, escudos lisos-enrolado, mas outras espécies apresentam quase reta (como em baculites) conchas. Cascas de outras espécies ainda são enroladas de forma helicoidal, superficialmente semelhante ao de uma grande gastrópode (como em Turrilites e Bostrychoceras). Cascas de algumas espécies são mesmo inicialmente desenrolou, em seguida, parcialmente enrolada, e, finalmente, em linha reta na maturidade (como no Australiceras). Estas formas parcialmente desenroladas e totalmente desenroladas começou a diversificar, principalmente durante a primeira parte do Cretáceo e são conhecidos como heteromorphs.

Talvez o exemplo mais extremo e de aparência bizarra de um heteromorph é Nipponites, o que parece ser uma confusão de espirais irregulares sem qualquer enrolamento simétrico óbvio. Após uma inspeção mais próxima, porém, o shell prova ser uma rede tridimensional de formas ligadas "U". Nipponites ocorre em rochas da parte superior dos Cretáceo em Japão e EUA .

Amonitas variam muito na ornamentação (relevo da superfície) de suas conchas. Alguns podem ser suave e relativamente inexpressivo, com exceção de linhas de crescimento, e assemelham-se a do Nautilus moderna. Em outros, vários padrões de sulcos espirais e costelas ou mesmo as espinhas são mostrados. Este tipo de ornamentação da concha é especialmente evidente nas amonites posteriores do Cretáceo.

Aptychus

Um desenho de um aptychus que foi descrito como um engano bivalve e recebeu o nome " Trigonellites latus ", a partir da Formação Kimmeridge argila na Inglaterra

Alguns ammonites foram encontrados em associação com um único placa córnea ou um par de placas calcíticos. No passado, estas placas foram assumidos para servir em que fecha a abertura da casca em muito da mesma maneira como um opérculo, mas, mais recentemente, que são postulados como tendo sido, em vez disso, um aparelho de mandíbula.

As placas são denominados colectivamente o aptychus aptychi ou no caso de um par de placas, e anaptychus no caso de uma única placa. Os aptychi emparelhados eram simétricas uma à outra e iguais em tamanho e aparência.

Anaptychi são relativamente raros como fósseis. Eles são encontrados representando amonites do período Devoniano por aqueles do período Cretáceo.

Aptychi calcificadas só ocorrem em amonites do Era Mesozóica. Eles são quase sempre encontradas separado do shell, e só muito raramente preservado no lugar. Ainda assim, um número suficiente foram encontrados fechar as aberturas de conchas de amonites fósseis como para deixar qualquer dúvida quanto à sua identidade como parte da anatomia de uma amonite.

Um grande número de aptychi destacadas ocorrer em certas camadas de rocha (tais como aqueles a partir do Mesozoico no Alpes). Estas rochas são normalmente acumulados em grandes profundidades. O Nautilus moderno carece de qualquer placa calcítico para fechar sua concha, e apenas um extinto nautiloid gênero é conhecido por ter suportado qualquer coisa similar. Nautilus faz, no entanto, tem um escudo cabeça de couro (a capa), que ele usa para cobrir a abertura quando se retira para dentro.

Há muitas formas de aptychus, variando em forma e da escultura das superfícies interna e externa, mas porque eles são tão raramente encontrado em posição dentro do shell do amonite nem sempre é claro a que espécies de amonite um tipo de aptychus pertence. Um número de aptychi foram dadas as suas próprias gênero e até mesmo nomes de espécies independente de gênero e espécie dos seus proprietários desconhecidos, enquanto se aguarda futuro descoberta de ocorrências verificadas dentro de conchas de amonites.

Soft-parte anatomy

Embora amonites ocorrem em casos excepcionais Langerstäten tais como o Solnhofen calcário, seu registro de partes moles é surpreendentemente sombrio. Para além de um saco de tinta experimental e possíveis órgãos digestivos, não há partes moles são conhecidos em tudo. Eles provavelmente deu à luz um radula e bico, um siphuncle marginal, e dez braços. Eles operado pelo desenvolvimento direto com a reprodução sexual, eram carnívoros, e teve um colheita para armazenamento de alimentos. Eles não são susceptíveis de ter residido em água doce ou salobra.

Tamanho

2 metros (6,5 pés) Fundido Parapuzosia seppenradensis na Alemanha

Poucos dos amonites que ocorrem na parte inferior e média do período Jurássico atingiu um tamanho superior a 23 cm (9 in) de diâmetro. Formas muito maiores são encontrados nas rochas posteriores da parte superior do Jurássico e na parte inferior do Cretáceo, como Titanites da Pedra Portland de Jurassic do sul da Inglaterra, que muitas vezes é 53 cm (2 pés) de diâmetro, e Parapuzosia seppenradensis do período Cretáceo da Alemanha, que é um dos amonites conhecidos os maiores, às vezes chegando a 2 m (6,5 pés) de diâmetro. O maior documentado norte-americana amonite é Parapuzosia bradyi do Cretáceo, com amostras de medição 137 centímetros (4,5 pés) de diâmetro.

Distribuição

Um espécime de Hoploscaphites do Pierre Shale de Dakota do Sul: Grande parte do escudo original, incluindo a nácar, sobreviveu.

A partir do meio-Devoniano, ammonóides foram extremamente abundante, especialmente como amonites durante o Era Mesozóica. Muitos gêneros evoluiu e correu seu curso rapidamente, tornando-se extinto em alguns milhões de anos. Devido à sua rápida evolução e distribuição generalizada, ammonóides são utilizados por geólogos e paleontólogos para biostratigraphy. Eles são excelentes fósseis de índice, e muitas vezes é possível ligar a camada de rocha em que se encontram a determinados períodos de tempo geológico .

Devido à sua livre de natação e / ou hábitos de livre flutuação, amonites, muitas vezes passou a viver diretamente acima do fundo do mar águas tão pobres em oxigênio, para evitar a criação de vida animal no fundo do mar. Quando a morte os amonites caiu a este fundo do mar e foram gradualmente acumulando enterrado em sedimentos, decomposição bacteriana desses cadáveres derrubadas frequentemente o delicado equilíbrio de locais condições redox para reduzir suficientemente a solubilidade locais de minerais dissolvidos na água do mar, nomeadamente fosfatos e carbonatos . A precipitação espontânea concêntrico resultante de minerais em torno de um fóssil, uma concreção, é responsável pela preservação excepcional de muitos fósseis amonite.

Quando amonites são encontrados em argilas , a sua origem mãe-de-pérola revestimento é muitas vezes preservada. Este tipo de preservação é encontrado em amonites como Hoplites do Cretáceo Gault argila de Folkestone em Kent, Inglaterra.

A formação Cretáceo Pierre Shale dos Estados Unidos e Canadá é bem conhecido para os abundante fauna amonite que ele produz, incluindo Baculites, Placenticeras, Scaphites, Hoploscaphites, e Jeletzkytes, bem como muitas formas desenroladas. Muitos deles têm também grande parte ou todo o escudo original, bem como a câmara de corpo completo, ainda intacta. Muitos amonites Pierre Shale, e certamente muitos amonites ao longo da história da terra, são encontrados dentro concreções.

Uma amonite iridescente de Madagascar

Outros fósseis, como muitos encontrados em Madagascar e Alberta, display iridescência. Estes amonites iridescentes são muitas vezes de qualidade gema ( ammolite ) quando polido. Em nenhum caso, este iridescência ter sido visível durante a vida do animal; camadas de casca adicionais cobria.

A maioria dos espécimes ammonoid, especialmente aqueles do Era paleozóica, são preservados apenas como moldes internos; o invólucro exterior (composto de aragonite) foi perdido durante o processo de fossilização. Apenas nestes espécimes-mofo interno pode ser observadas as linhas de sutura; na vida, as suturas teria sido escondido pela casca exterior.

Os ammonóides como um grupo continuou através de várias importantes eventos de extinção, embora muitas vezes apenas algumas espécies sobreviveram. Cada vez, no entanto, este punhado de espécies diversificou em uma infinidade de formas. Amonite fósseis tornou-se menos abundantes durante a última parte do Mesozóica, com nenhum sobrevivente no Era Cenozóica. As últimas linhagens sobreviveram desapareceu, junto com os dinossauros, 65 Mya no Cretáceo-Paleogene evento de extinção. A razão pela qual não há amonites sobreviveu ao evento de extinção no final do Cretáceo, ao passo que alguns nautiloids sobreviveram, pode ser devido a diferenças na ontogenia. Se a sua extinção foi devido a um bólido greve, plâncton ao redor do globo poderia ter sido severamente diminuída, condenando assim a reprodução amonite durante a sua fase planctônica.

Extinção

Amonitas na coleção permanente do Museu de Indianapolis das Crianças

A extinção dos amonites, juntamente com outros animais marinhos e não-aviários dinossauros , tem sido atribuída a um impacto bólido, marcando o fim do período cretáceo. Independentemente de qual o efeito que um impacto pode ter tido, muitos desses grupos, incluindo ammonóides, já estavam em sério declínio. Anteriormente, cefalópodes ammonoid mal sobreviveu vários anterior major eventos de extinção, muitas vezes com apenas algumas espécies que sobrevivem a partir da qual uma multiplicidade de formas diversificadas.

Oito ou mais espécies de apenas duas famílias feitas quase ao fim do Cretáceo, a fim de ter passado por um declínio mais ou menos constante desde o meio do período. Seis outras famílias fez bem para o superior Maastrichtian (estágio superior do Cretáceo), mas foram extintas muito antes do fim. Ao todo, 11 famílias entraram na Maastrichtian, um declínio a partir das 19 famílias conhecidas da Cenomanian no meio do Cretáceo.

Uma das razões dadas para a sua morte é os amonites Cretáceo, sendo intimamente relacionado com coleoids, tinha uma estratégia semelhante reprodutiva em que um grande número de ovos foram colocados num único lote, no final do tempo de vida. Estes, juntamente com amonites juvenis, são pensados para ter sido parte do plâncton na superfície do mar, onde eles foram mortos por os efeitos de um impacto. Nautiloids, exemplificado pelo moderno nautiluses, são inversamente pensado para ter tido uma estratégia reprodutiva em que os ovos foram colocados em lotes menores muitas vezes durante o tempo de vida, e no fundo do mar bem longe de quaisquer efeitos diretos de uma tal greve bólido, e assim sobreviveu.

Mitologia

Na Europa medieval, amonites fossilizados foram pensados para ser petrificado enrolada cobras, e foram chamados de "snakestones" ou, mais comumente em Inglaterra medieval ", serpentstones". Eles foram considerados como evidência para as ações dos santos, como Hilda de Whitby , um mito referenciado em Sir Walter Scott Marmion 's, e São Patrício, e realizaram-se ter ou cicatrização poderes oraculares. Traders ocasionalmente esculpir a cabeça de uma cobra para a grande final vazio, do fóssil da amonite, e depois vendê-los ao público. Em outros casos, a cabeça da cobra seria simplesmente pintado. Amonitas do Rio Gandaki no Nepal são conhecidos como saligrams, e acredita-se por Hindus para ser uma manifestação concreta de Deus ou Vishnu .

Nota terminológica

As palavras "amonite" e " ammonoid "são ambos utilizados com bastante vagamente na linguagem comum para se referir a qualquer membro da subclasse Ammonoidea. No entanto, no uso mais estrito do termo amonite é reservada para os membros da subordem Ammonitina (ou às vezes até fim Ammonitida).

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